Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 126
Текст из файла (страница 126)
Планктонные простейшие (на фиг. 158 не показаны) представлены фораминиферами, радиоляриями и инфузориямитинтиннидами. Раковинки фораминифер и радиолярий представляют собой важную часть геологической летописи морских осадков. Другие постоянные зоопланктеры показаны на фиг. 158. Это крылоногие моллюски (Р1егорода и Не1егоро((а), очень маленькие медузы, гребневики (С1епор))ога), пелагические оболочники (сильны), свободноплавающие многощетинковые черви и хищные щетинкочелюстные (С()ае1одпа(()а).
В отличие от планктона пресных вод (гл. 11, разд. 3) значительную часть морского прибрежного планктона составляет А(еропланктон, или временный планктон. Большая часть животных бентоса и иектона (на- ЧАСТЬ 2 ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ших аспектов экологии пелагических личинок— это их способность узнават ь грунт, пригодный для жизни во взрослом состоянии. Уилсон (1952, 1958) экспериментально показал, что личинки некоторых донных полихет оседают не там, где придется, а руководствуясь особыми химическими условиями субстрата, к которому они адаптированы.
Когда приближается время превращения в прикрепленную взрослую форму, личинка «критически исследует» дно. Если его химическая природа благоприятна, то личинка оседает, если нет — она будет продолжать плавать еще в течение нескольких недель. Метаболиты, выделяемые либо микроорганизмами, либо взрослыми животными, представляют собой два возможных источника «химических посредников», которыми руководствуется личинка при оценке типа грунта.
Это проблема биохимической экологии, которая ждет своего решения. Консументы: бентос. Как было отмечено в разд. 3, морской бентос характеризуется большим числом сессильных, или сравнительно неподвижных, животных, обнаруживающих четко выраженную зональность в прибрежных районах. В общем каждой из т1рех первичных зон— суцралиторали, литорали и сублиторали — присущи строго определенные животные.
Схематически это показано на фиг. 162. На одной границе рассматриваемой области, на у|ровне или выше уросня прилива, орга фиг. !61. Личинки, составлявшие временный плана тон (меропланктон) морей ! — щетииконосиая личинка кольчатого червя Р!агулеггга! 2 — аоеа краба-крота Етегиа 3 — цифонаутес пшенки 4 — хвостатая личинка прикрепленного оболочника, Б — пи лндиум иемертииы, б — сформнровавшиася плутеус морского еже, т — яйцо рыбы с аародышем, 3 — трохофора мио гощетнйнового червя; 9 — велигер бршханогого моллюска, 29 — плутеус офиуры; ы — науплиус морского желудя, 22 — циприс морского желущч 23 — плаиула кнпгечнополостиого; М вЂ” медуаоидиак стадия прикрепленного гндроида (свердруп, Джонсон и Флеминг, Океаны, их финика, химия я общая биология, 1943, Прентис-Холл Иин 2 пример, рыбы) в лича.
ночной стадии представляет собой крошечные формы, которые, прежде чем осесть на дно или превратиться в свободно- плавающих животных, на различные периоды времени входят в состав планктона. Многие из этих временных обитателей планктона имеютспециальные названия, указанные на фиг. 161, Как и следовало ожидать, в соответствии с размножением родительских популяций наблюдаются сезонные изменения меропланктона. Эти периоды размножения у разных видов в значительной степени перекрываются, благодаря чему во все сезоны сохраняется некоторое количество меропланктона.
Один из интересней- !Л М ЭКОЛОГИЯ МОРЯ низмы должны быть способны противостоять высыханию и колебаниям температуры воздуха, так как они лишь непродолжительное время бывают покрыты водой или увлажняются брызгами. Напротив, в сублиторали они покрыты водой постоянно. Постоянные приливы и отливы на литорали создают градиент по времени пребывания в воде или на воздухе. Важно отметить, что здесь также згожет наблюдаться четкая вертикальная зональность бентоса. Для обозначения двух наиболее очевидных вертикальных компонентов широко используются два термина: зпифаунп, к которой относят организмы, прикрепленные к поверхности или свободно передвигающиеся по ней, и инфаунп, к которой относятся животные, либо закапывающиеся в субстрат, либо строящие трубки или норки.
Эпифауна распространена повсюду на дне океана, но своего наибольшего развития достигает в литоральной зоне. Инфауна более полно развита в сублиторальной зоне и глубже. В любом данном районе можно обнаружить ряд бентосных субсообществ, которые сменяют друг друга по мере удаления от берега и приближения к краю шельфа. Какие именно субсообщества будут обнаружены, зависит главным образом от характера грунта, т. е. будет ли он песчаным, скалистым или илистым. На фиг, 162 сравнивается разрез песчаного и скалистого берегов (искусственные волноломы и причалы сходны в этом отношении с естественными скалами) в районе Бофорта (Северная Каролина).
Обозначены лишь самые заметные доминирующие формы, очень немногие из которых встречаются в том и другом местообитании. Наряду с более крупными животными и водорослями многочисленны одноклеточные и ннтчатые водоросли, бактерии и мелкие беспозвоночные. На первый взгляд может показаться, что песчаный берег представляет собой более суровое местообитание, однако это впечатление обманчиво. Большинство крупных животных способны мгновенно закапываться в песок. Незаметны также диатомовые водоросли, бокоплавы и животные ннфауны, обитающие среди песчинок.
Интерстициальная фауна н флора, илн «псаммон», упоминавшийся в гл. 11 (стр. 397), на берегу моря развиты даже лучше, чем на берегах озер или рек. Одна из замечательных подвижных песчаных диатомей, обладающая необычной фотосинтетической реакцией на свет, была рассмотрена в гл, 5 (фиг. 49). Некоторые высокоспециализированные обитатели пляжей, зарывающиеся в песок, показаны на фиг. !63.
Один нз самых замечательных— краб-крот ЕтеГГ(а. Он может в течение нескольких секунд буквально «утонуть» в песке, двигаясь задним концом вперед. Питаются эти крабы, выставляя свои перистые антенны над поверхностью песка и собирая ими при наступлении прилива планктон из окружающей воды. Другие животные, такие, как черви, заглатывают песок и детрит, попадающий в их норки; в кишечнике происходит извлечение пищевых материалов.
На фиг. 164 показано, как выбирают местообитания моллюски на границе песка и ила. Представители инфауны часто точно реагируют на размер частиц„ или «текстуру» грунта. Определив соотношение песок— ил — глина, можно предсказать ожидаемые здесь формы животных. На границе песка и ила наблюдаются интересные изменения способа добывания пищи бентосными организмами; в песке и на его поверхности преобладают фильтраторы, тогда как на илистых грунтах наиболее обычны формы, питающиеся осадками. Хотя на фиг.
164 описан один определенный район, такое же в общем распределение можно обнаружить на любом берегу, с той лишь разницей, что виды будут другими. На каменистых берегах, например, выявляются три отчетливо заметные зоны: зона литторин (верхняя ли- Феьрежнв(е пп!и (ы свсздса крас рин) дтымскпк (Св)(~пес(ез) нпзи, жатвы вам(нимся дщппяав (Иаиз(се(ив), зыеез4(мним ксвые свми ) (Етвгг(рв), зк.ы иск Оспах Морской еж Еситагасатис скрские перья (Амина) (у,зпзиссзые Од)с~кДертжс Сублипторальная зона, ,Пиясоральная зона Су Ролиторальная зона ьупралиторальная зона (зона литтоуик, или „нрпаяазойи) Яиторальная дона (зспа уссныи» разков) Фиг.
162. Схематический разрез песчаного берега (вверху) и скалистого берега (вни- зу) у Бофорта, Сев. Каролина. Покезены зоны н характерные ломнннруыщне Формы (Верхняя анаграмме — Пмрс, Хемм н Уор. тон, )942; ннжняя — Стсвенсон н Стееенсон, \952 ) Фиг. 163. Роющие ракообразные в песке иеритической зоны в положении покоя. ( — Осуроае) з — Оадавпата) 3 — Суз(осси(но) в — Агепаеизт Ь вЂ” етвгаа) ь — Оеоирез) 7 - Оа(арро( д — Ееродора)  — Одуг(ет !Π— Еайшес(ез. ) ь)изсксй еж (ме(и(а), за капы ваки(апре квеветко (Оукгы), смстирия (таете), массгдж-ирдцымиа (сап((ит), юдлпкк-власа (0(гса), пескапые (земноводные) зесяопссие фокусы).
мвтские акем жм (Аикжи Ф перси)Е ык (Ап)аиа), т)оаяяы аду(одопп а и Осипла) Сублиторасьная зона (зома морских водсросяей ) 1 КРатои Поладим ) ббрег берег 1 ! 1 ГЛ, 1Х. ЭКОЛОГИЯ МОРЯ Фиг. 164. Роющие брюхоногне (вверху) и двустворчатые (внизу) моллюски неритическоа зоны, характерные длн песчаного (слевв) и илистого (спрввв) дна (Пирс, Хемм и Уортон, 1942). 1 — Оиаа!  — хиггии!  — Ради!асс! ! — Тсгезга!  — Ласс«миг!  — Саги!ига! Т вЂ” Оааас;  — гсиис, 9 — Оаазс)!а; га — масгасапм!а! и — такс!ис. тораль), зона морских желудей или мидий и зона водорослей — макрофитов (нижняя литораль).
Описания и фотографии этих зон в разных частях земного шара приводятся в работах Т. Стефенсона и А. Стефенсон (1949, 1952). Не нужно впадать в заблуждение и думать, судя по названиям этих зон, что их обитатели представлены либо только животными, либо только растениями. На самом деле в зонах литторин и морских желудей в изобилии встречаются водоросли (мелкие и неприметные), а в зоне макрофитов обитает множество животных. На фоне заметных структурных изменений в пределах литорального градиента существует некий «функциональный гомеостаз», о чем свидетельствуют незначительные различия в общем содержании хлорофилла на 1 мх в этих трех зонах (табл. 45).
Литораль представляет собой удобное место для практических занятий по изучению взаимоотношений структуры и функции сообщества. Организмы здесь легко поддаются учету (большинство их неподвижны), отдельные пробы из целого сообщества можно поместить в темные и светлые склянки или взять в лабораторию для определения метаболизма.
Каменистая литораль удобна также для экспериментального исследования взаимодействия физических факторов с конкуренцией и хищничеством при сформированной структуре сообщества, как зто было описано в гл. 7 (см. фиг. 108). В более глубоких водах нернтической зоны популяции не образуют концентрических зон, для распределения их характерна скорее пятнистость или мозаичность. Классическими работами в этом направлении являются исследования Петерсена (1914 †!918), всесторонне изучавшего бентос неритических вод в важном. районе рыболовства между Данией и Норвегией.
Он обнаружил, что в этом обширном районе существует восемь первичных «ассоцнаций», в каждой из которых доминирует один или несколько вкдов. Изучение бентосных сообществ было продолжено на материале со всего мира Торсоном (1955), который нашел, что названные им «параллельными» донные сообщества засе- ЧАЕТЬ и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
