Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 127
Текст из файла (страница 127)
ЧАСТНАЯ ЭКОЛЮГИЯ ТАБЛИЦА ча Содержание хлорофилла в трех основных зонах скалистой литорали Вудсхола. Массачусетс' хлоро- Доминанты животяыв ! растения Са1отйгтхз ь111сгтла Сунрвлитораль, или Очень незначитель- зона виттории ная Зона морских желу- Средняя дей 0,50 бошолнав, Всои. 1аггаз, Риснтз Морские желуди (Ва1апиз и Сйтйаога1аз) Многочисленные виды моллюсков и ракообразных 0,87 Сйголдгтз н другие виды бурых н красных жздо- рослей Зона иодорослей Большая 1,07 Хотя различна в содержании хлорофилла между зозамн статистически значимы, разница всего в два раза ирсдстазлявт собой удивительный контраст в сравнении с многократными различиями биомасс н совершенно разным видовым составом. (данные нз Гнффорд и ю.
одум, гзз!.) ' Сине-зеленые водоросли. ь Зеленая водоросль ~ Бурая водоросль. ляют грунт одинакового типа на сходных глубинах в удаленных друг от друга географических районах. Более того, в этих параллельных сообществах часто доминируют виды одного и того же рода. Например, руководящей формой бентоса на мелководьях со смешанным песчано- илистым дном часто бывает моллюск Масота, независимо от того, где проводятся исследования — в Балтийском море или у западного побережья Северной Америки.
Точно так же на песчаном дне мелководий могут доминировать моллюски из рода )уэллс, а глубже, на илистом дне — офиуры из рода Атрй(ига. Такой вид экологической равноценности в общих чертах обсуждался в гл. 6. Казалось бы высокая численность хищников не должна быть чертой, характерной для многих донных сообществ океана. Торсон, однако, обнаружил, что многие хищники, такие, как офиуры, во время размножения долго не питаются, позволяя, таким образом, пелагическим личинкам моллюсков и других жертв осесть и вырасти до таких размеров, когда они уже менее доступны для выедания.
Здесь мы вновь встречаемся с примером того, что данные, свидетельствующие только о величине биомассы, сами по себе не могут создать правильного представления о событиях, происходящих в сообществе. Развитие подводной фотографии расширило наши знания о морских донных сообществах не только континентального шельфа, но и более глубоких вод. На фиг. 166 показаны три фотографии, сделанные на все увеличивающихся глубинах. На фотографиях видны жйвотные, которых еще никто не видел до снх пор. Кроме того, эти фотографии дают возможность оценить плотность популяций крупных представителей эпифауны в нетронутой среде.
Все же даже на самых четких фотографиях мы не можем увидеть инфауны, которая в мягких осадках, покрывающих большую часть дна океана, вероятно, более важна. Оценивая значение более мелких обитателей бентоса, мы сталкиваемся с такой же ситуацией, как при оценке планктона. По мере того как растут наши знания об этих крошечных обитателях дна (особенно большой вклад внесли исследования 60-х годов), перед нами встает необходимость переоценить их значение. Например, Сандере (1960, 1968), применив усовершенствованный трал и более тонкое сито для сортировки улова, открыл множество мелких представителей инфау- Фиг. 165.
Фотографии диа океана (получены при помощи специальной подиоднои камеры, бентографа) на трех разных глубинах у Южной Калифорнии (желоб СанДиего) (Эмери, !952). А. Глубина примерно ОО м Заметны многочисленные морские ежи (вероятно, Ьргесмпнз), кото. рые выглядят шаровидными, светлоокрашеиныын телами, и длинные изогнутые морские перья (вероятно, Агап!Оорц(ит). Конические выбросы осадков образованы роющими морскими червями у входа в норку.
Б. Глубина примерно 1!ОО м Вертикальная фотография морского дна (площадь 3,3 м'), которое в *том месте состоит из зеленого нле, содержащего много органического вещества. заметны многочисленные офнуры (Орыпго~аеа) и несколько крупных голотурнй (но(о!!шга~беа). (Внл голотурий не определен, поскольку их никогда не ловили драгой, а видели только иа фотографиях морского дна~) В Глубина примерна 1330 и. На переднем плане справа видны десять щупалец, прннадлежащнк, вероятно, морской лилин из коматулид (родственное морской звезде животное, которое прикрепляется к дну при помощи стебелька). Трубки мелких червей и офнуры усенвают поверхность, слева на переднем плане можно видеть лвух голотурнй. Поверхность днв язрыта в результате непрерывной активности роющих животных.
Нижний край фотографии соответствует расстоянию около Е футов. ЧАСТЬ К ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ны — полихет, ракообразных, двустворчатых и других беспозвоночных, которые прежде не попадались. Как и следовало ожидать, основываясь на уменьшении продуктивности с увеличением глубины, плотность бентоса в мягких осадках снижается по мере увеличения глубины (от 6000 особей на 1 м' иа шельфе до 26 †1 на абиссальном ложе), но видовое разнообразие в абиссали оказывается большим, чем на шельфе (Сандере и Хесслер, 1969). Этот основной вывод подтверждает теорию о том, что разнообразие связано со стабильностью н не зависит от продуктивности.
Данные, иллюстрирующие это положение, представлены графически на фиг. 68. А. Консументы: нектон и нейстон (объяснение этих терминов дано в гл. 11, равд. 2). Кроме рыб, к группе активных пловцов и обитателей поверхности относятся крупные ракообразные, черепахи, млекопитающие (киты, тюлени и т. д.) и морские птицы. Каждое животное из этой пруппы занимает обычно (ио не обязательно) обширную территорию, как это вообще характерно для вторичных и третичиых консументов.
Тем ие менее распределение нектоиа (и даже птиц) опраничено такими же «невидимымн барьерами», создаваемыми температурой, соленостью и питательными веществами и даже типами диа, как и распределение организмов, менее способных к активному передвижению. Хотя индивидуальные ареалы у представителей нектоиа могут быть велики, но, как это ни ст1ран~но звучит, географическое распределение видов может быть более узким, чем у многих беспозвоночных. Как показано на фнг.
162, МетГ(!а, ЕипГ(и!из н камбалы представляют собой характерных обитателей нижней границы литорали Ореднеатлантического побережья. Эти н другие обитающие здесь виды перемещаются вместе с приливом н отливом н питаются литоральным бентосом, когда литораль покрыта водой. Таким же образом передвигаются по литорали прибрежные птицы, выискивая оказавшуюся на воздухе добычу. Удивительно, что после таких чередующихся нашествий с суши и с моря здесь еще сохраняется какая-то жизнь! Камбалы и скаты — наиболее специализированные донные |рыбы, тело н ОКраска которых сливается с песком и илом.
Камбалы (некоторые виды) замечательны своей способностью менять окраску н «подбирать» соответствующий фои. Кроме бентосоядных, в неритических сообществах встречаются планктоноядиые рыбы. Особенно большое значение имеют представители семейства сельдевых (С!цре(бае), в том числе сельдь, менхаден, сардины и анчоусы. Планктон отцеживается из воды посредством «сетн», образованной жаберными тычинками. Поскольку даже тончайшее фильтрующее Гхриспособлеиие, подобное тонкой шелковой сети, ие улавливает большую часть фитопланктона, взрослые рыбы питаются преимущественно зоопланктоном и являются, следовательно, вторичиымн коисументами. Результаты отдельных исследований показывают, что, когда рыба проплывает какое-то пространство, ее улов отличается от улова, который можно получить на этом же пространстве с помощью сети.
По-видимому, рыба способна избирательно отбрасывать некоторые формы и активно разыскивать другие. Виды планктоноядных рыб могут, таким образом, избегать конкуренции ие только благодаря различиям в размерах «ячеек» их фильтров, но также благодаря любым различиям в механизмах активной избирательности. Некоторые придонные рыбы откладывают икру на дно и охраняют ее, как это делают многие цресноводные,рыбы, но большинство морских рыб, включая более многочисленные пелагические виды, откладывают огромное количество плавающей икры (плавание облегчается благодаря капелькам жира и другим приспособлениям) и больше не обращают иа гл 1а экОлОГия мОРя 443 иее никакого внимания.
Важными являются две другие особенности пелагических рыб: 1) их тенденция к образова~нию скоплений, или стай- ность — несомненно, ценное приобретение в лишенной укрытий открытой воде, и 2) их тенденция совершать определенные сезонные мипрации. Мнпрации можно частично объяснить тем, что яйца и позже личинки беспомощно дрейфуют по течению до тех пор, пока рыба не станет достаточно большой, чтобы совцршить обратное путешествие к месту размножения. Все крупное промысловое ~рыболовство мира почти полностью сосредоточено на континентальном шельфе илн недалеко от него '. Мы уже указывали, что самая высокая первичная продуктивность характерна для районов поднятия глубинных холодных вод.
Поэтому н не удивительно, что промысловое рыболовство в этих районах ~развито сильнее всего. Хотя важными в промысловом отношении являются многие рыбы, основная часть мпрового улова состоит из относительно небольшого числа видов. На побережье Атлантики, ~напрнмор, основные промысловые рыбы на севере — это сельдь, треска, пикша и палтус, тогда как южнее добываются кефали, морские каменные окуни, горбыли и королевская маторель. В статистической сводке ФАО за 1967 г.
(см. Холт, 1969) перечисляются (в порядке веса общего.вылова) следующие шесть видов, составляющих половину мировой добычи морских рыб: перуанский анчоус, атлантическая сельдь, атлантическая треска, магйрель, минтай и южноафриканская сардина. Другие важные еруппы представлены намбаловыми (включая морской язык, камбалу и палтусов), лососевыми и тунцами (включая бонито).