Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 131
Текст из файла (страница 131)
Как приспособление к мягкому «основанию», многие из этих донных животных обладают длинными придатками, многочисленными иглами, стебельками и другими поддерживающими образованиями, подобно бентозавру, асцидиям и морским лилиям, показанным на фиг. 158. Пелагические обитатели батиальной и абиссальной зон, особенно нектон, возможно, наименее известны из всех обитателей океана. Причина этого состоит в том, что крайне трудно изобрести сеть, достаточно быстроходную, чтобы ловить активно плаваюшие формы на больших глубинах. Это таинственный мир «морских змей», если только онн сушествуют в действительности; и в самом деле, гигантского кальмара, который не является вымыслом, можно легко принять за морского змея, появись он на поверхности моря, — ведь длина его щупалец достигает 9 — 12 м.
Глубоководные рыбы, многие из которых показаны на фнг. 158, представляют собой странную группу. Хотя для фотосинтеза света в батиальной зоне недостаточно, все же некоторое его количество проникает очень глубоко, особенно в прозрачных тропических морях. Поэтому у некоторых глубоководных рыб имеются сильно увеличенные глаза, у других глаза очень малы, и пользы От них, по-видимому, мало. У иных рыб глаза утрачены полностью.
Многие глубоководные животные имеют светяшиеся органы (обратите внимание на светящихся анчоусов и рыбтопориков на фиг. !58); некоторые рыбы используют свет как приманку для привлечения добычи (обратите внимание на две формы рыб-удильшиков на фиг. 158). Более подробные сведения о биологическом свечении в море можно найти в работе Кларке н Дентона (1962). Другая интересная особенность глубоководных рыб — это необычный рот и способность заглатывать добычу большую, чем они сами (обратите внимание на «большерота», черного «пожирателя» и хаулиода на фиг.
158). На глубине еды мало, и встречается она редко, так что рыбы наилучшим образом приспособились использовать удобные случаи! Эхолот, который так полезен для измерения глубины в навигационных целях, достаточно чувствителен, чтобы регистрировать местонахождение скопленией животных («ложное дно», «прнзрачное дно», «глубоководный звукорассеиваюший слой»). На фиг. 170 показаны запись эхолота и одновременная фотография, на которой видна стая мелких рыб (каждая около 6 см длиной). Они-то и явились причиной появления звукорассеивающего слоя.
Отражаюшие слои, по-видимому, образуются в основном за счет скопления рыб, обладающих плавательным пузырем, хотя скопления крупных беспозвоночных также могут отражать звук. Днем звукорассеивающие слои находятся на глубинах больше 600 или даже !000 м, по ночам эти слои часто перемещаются вверх; эти миграции подобны хорошо известным вертикальным миграциям зоопланктона (фиг. 7!).
Такие образованные рыбами звукорассеивающие слои встречаются повсеместно, свидетельствуя о том, что мелкие рыбы образуют очень плотные стаи, которые расположены далеко друг от друга; в связи с этим средняя плотность в целом в океане очень мала, но «экологическая» плотность в стае может быть высокой (см. гл. 7, разд. 2). Глава 13 Экология лиманов 1. ОПРЕДЕЛЕНИЕ И ТИПЫ Согласно измененному определению Притчарда (1967), лиман, или эстуарий (аез(пз — прилив), — это полузамкнутый прибрежный водоем, свободно соединяющийся с открытым морем; таким образом, он сильно подвержен действию приливов, морская вода в нем смешана с пресной водой материкового стока (и обычно заметно опреснена). Устья рек. прибрежные бухты, приливные болота (марша), водоемы позади берегового бара — примеры лиманов.
Лиманы можно рассматривать как переходные зоны, или экотоны (см. стр. 203), между пресноводными и морскими местообитаниями, но многие нз их наиболее важных физических и биологических признаков являются не промежуточными, а уникальными. Более того, человек настолько злоупотреблял использованием этой зоны, что при сложившемся сейчас критическом положении крайне важно, чтобы уникальные признаки и свойства лиманов стали широко понятыми. В силу этих причин описанне лнманов в настоящем издании возведено в статус главы. Рекомендуемый источник для справок по лиманам — том, изданный Лоффом (1967).
Как показано на фиг. 155, лиманные, или солоноватые,водывсоответствии с их соленостью можно классифицировать как олиго-, мсзоили полигалинные. Но это лишь одна сторона дела, так как соленость в любом данном месте изменяется в течение дня, месяца и года. Ключевым признаком лиманов, за исключением некоторых тропических, является именно эта их изменчивость, в связи с чем обитающие здесь организмы должны обладать широким диапазоном толерантности (т.
е. быть эвригалинными и эвритермными). В то время как физические условия в лиманах часто бывают напряженными и видовое разнообразие соответственно низким, трофические условия так благоприятны, что этот район наполнен жизнью. В общем лиманы принадлежат к важному классу «экосистем с колеблющимся уровнем воды». Как объяснялось в равд. 3 гл. 9 и будет аргументировано в настоящей главе, такие системы «импульсно-стабилизированы» на «молодых» стадиях относительно продуктивности, В литературе можно найти самые разнообразные системы классификации лиманов.
Важно отметить, что суть различий этих систем сводится к разным основам, которые авторы выбирают для создания своей классификации. Ниже в качестве примера приведены три системы классификации, основанные на 1) геоморфологин, 2) циркуляции и стратификации воды и 3) энергетических системах. С точки зрения геоморфологии Притчард (1967) считает удобным рассматривать следующие четыре подразделения лиманов: 1. Затопленные долины рек шире всего развиты вдоль береговых линий относительно низменных и широких прибрежных равнин. Хоро- ЧАСТЬ Ь ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ший пример — Чесапикский залив на среднеатлантическом побережье США.
2. Лиманы типа фьордов. Это глубокие, !)-Образные выемки берега, пропаханные ледниками, обычно с мелководным порогом в устье, образованным терминальными ледниковыми отложениями. Примерами могут служить знаменитые фьорды Норвегии и сходные образования вдоль побережья Британской Колумбии и Аляски. 3. Лиманы, ограниченные отмелями, — это мелководные бассейны, нередко частично обсыхающие в отлив; они отгорожены от моря цепочкой отмелей и барьерных островов, разделенных проливами (которые, таким образом, обеспечивают «свободную связь с морем»).
Иногда песчаные бары откладываются вдали от берега, но в других случаях они могут представлять собой бывшие береговые дюны, которые стали изолированными вследствие постепенного повышения уровня моря. В первом случае лиманы развиваются в бывшей морской области, тогда как во втором онн образуются при затоплении бывшей береговой равнины (обсуждение этих двух теорий образования барьерных островов и их лиманов приведено в работе Хойта, !957).
Хорошо изученными примерами лиманов этого типа (фиг. 171) служат «проливы» позади «внешней отмели» в Северной Каролине (Национальный парк на берегу мыса Хаттерас) н засоленные марши между берегом Джорджии и ее «морскими островами». 4. Лиманы, образованные тектоническими процессами, — это выемки берега, сформировавшиеся в результате геологических сбросов или локальных опусканий суши, часто с большим притоком пресной воды. Залив Сан-Франциско представляет собой лиман этого типа. 5.
Эстуарии речных дельт, находящиеся в устьях больших рек, таких, как Миссисипи или Нил, настолько отличаются от четырех типов ,лиманов по Притчарду, что их можно рассматривать как пятую большую категорию. Полузамкнутые заливы, каналы и солоноватые марши образовались здесь при перемещении иловых осадков. Лиманы, подобно озерам (гл. 11, равд. 5), весьма удобно классифицировать, основываясь на циркуляции и стратификации воды в них. По своей гидрографии лиманы могут быть отнесены к одной из трех обширных категорий (см, Притчард, 1952, 1955, 1967а). 1. Сильно стратифицированные лиманы с «клином» соленой воды.
Если поток речной воды настолько силен, что он противостоит действию прилива, как это бывает в устье большой реки, то пресная вода разливается по поверхности более тяжелой соленой воды. При этом образуется «клин» соленой воды, простирающийся над дном на значительное расстояние вверх по течению. Силы Кориолиса обусловливают более сильное течение пресной воды вдоль правого (если наблюдатель обращен лицом к морю) берега в северном полушарии !в южном полушарии картина, естественно, обратная). В таком стратифицированном, или двуслойном, лимане профиль солености образует «галоклину», или зону изменения солености от поверхности ко дну. Примером лимана с клином соленой воды служит устье Миссисипи.