Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 134
Текст из файла (страница 134)
4). В табл. 9 показано, что лиманы как класс местообитания стоят в одном ряду с такими естественными продуктивными экосистемами, как дождевые тропические леса и коралловые рифы. Для лиманов характерна тенденция быть более продуктивными, чем море, с одной стороны, и пресноводные бассейны — с другой. Дополнительные источники энергии, которые обусловливают такую продуктивность, обсуждались в гл. 3 (см. особенно фиг.
30); эти и другие факторы рассматривались в настоящей главе. Теперь мы вновь можем свести воедино причины высокой продуктивности (см. Ю. Одум, 1961; Шельске и Ю. Одум, 1961). 1. Лиман — это ловушка биогенных веществ, частично механическая (особенно в стратифицированных типах, см. фиг.
172), частично биологическая. Как и в коралловых рифах, улавливание и быстрое возобновление биогенных веществ бентосом, образование органических агрегатов и детрита, а также извлечение вследствие деятельности микроорганизмов и глубокого проникновения корней растений или роющих животных биогенных веществ из глубины осадков создают своего рода «самообогащающуюся систему» (см. Кюнцлер, 1961; Помрой и др., !965„ 1969). Как уже отмечалось, эта природная тенденция кэвтрофикации делает лиманы очень восприимчивыми к загрязнениям, так как вредные вещества «захватываются» точно так же, как и питательные (см.
о влиянии ДДТ, гл.. 3, равд. 4 и вывод на стр. 100). 2. Лиманы извлекают выгоду из разнообразия типов продуцентов, фактически «программирующего» фотосинтез в течение года. В лиманах часто бывают представлены все три типа продуцентов, которые снабжают энергией наш мир, а именно макрофиты (морские водоросли, морские травы и болотные травы), донные микрофиты и фитопланктон. Зональность в распределении этих трех типов продуцентов в одном из лиманов Джорджии показана на фиг. 174.
Основным продуцентом здесь является злак засоленных маршей Брагт(па а(гегпгг!ога; остатками этой Продут(нррюира и)инат(эс я трала бьнттланктон Манш, „Мгегш,натмнгнй щрбаайй низкой тратила г7. танмэайшсоа' штянксм кои фаИРиа Занальность марша Фиг. 174. Зональность в засоленном марше одного из лиманов в Джорджии. Показаны три различных тина продуцеитов, нрииимаюших участие в метабонизме системы, Большая часть марша занята одним видом растения — Ярагггла аггеглРРГога, для которой характерны, однако, разные жизненные формы, или экотяиы, в соответствяи с физиографичеснимя условиями. Различные зоны Ярагггла отличаются друг от друге характерной длк каждой из ннх продуктивностью и связанными с ними популяциямн животных как зоны, образованные разны.
ми видами. Весь марш представляет собой функциональную единицу, так как большинство трав марша ие потребляется до тех пор, пока под действием приливов и бактернй не превратите» в детрнт, который разносится ао все части лимана, Фиг. 175. Длинный узкий лист взморника (лозунга), разрезанный на четыре части, так что видно развитие эпифитных водорослей на более старых участках (на фиг. справа). Кроме многоклеточных водорослей, образую~них видимые простым глазом пряди, здесь обитают также многочисленные одноклеточные диатомовые и простейшие; все вти растейия совместно с мелкими многочисленными жиеотимми образуют почти полное мнкросообщество. валовая продукция которого равна или превышает продунцию неколоиизнроваинмх или мододых частей взморника (Ю.
П. Одум, РаааР. ЧЛСТЬ 2 ЧЛСТНЛЯ ЭКОЛОГИЯ травы, обогащенными микроорганизмами, питаются консументы бухт и проливов (см. рассмотрение пищевых детритных цепей в гл, 3). В более холодных водах зту роль выполняет взморник (хозгега) или макрофиты, а в теплых водах — талассия и близкие ей роды. Талассия вносит важный вклад в продуктивность субтропических и тропических лагун (см. Г. Одум, 1957а; 1967; Вуд, У. Одум и Цимен, 1969). Морские травы часто поддерживают большие популяции зпифитных водорослей (АИ1- !Кцс)2з, или перифитон, гл.
11, равд. 2) и мелких животных, которые представляют собой основной источник пищи для обитающих здесь рыб и других представителей нектона. К|ак показано иа фиг. 175, ~на листьях морской травы можно наблюдать «микросукцессню» с наибольшей биомассой и разнообразием )2а самых старых листьях. Значение мелких бентосных водорослей, которые растут не только на макрофитах (фиг. 175), но и на любых типах,дна (скала, песок, ил), часто не оценивается должным образом. Помрой (1959), например, установил, что на обитающие в иле водоросли в лиманах Джорджии приходится по меньшей мере треть всей годовой первичной продукции.
Результаты его исследований показали, что летом интенсивность фотосинтеза выше всего во время прилива, когда вода охлаждает организмы; зимой же интенсивность фотосинтеза выше всего во время отлива, когда отмели в бухте освобождаются от воды и донные осадки быстро прогреваются солнцем. В результате величина первичной продукции поддерживается приблизительно на постоянном уровне в течение года. Это еще один хороший пример функционального гомеостаза в условиях заметных сезонных изменений освещенности и температуры. Изучая бентосных диатомовых, обитающих в лиманах, Уильямс (1968) обнаружил, что многие из ннх строят трубочки из ила, в которых передвигаются вверх и вниз в соответствии с режимом освещенности и температуры (пример «поведенческого» приспособления растений).
Схема потока энергии в засоленном марше лимана приведена в работе Тила (1962). 3. О важности действия прилива в образовании «дополнительного вклада энергии» в экосистемах с флунтуирующим уровнем воды мы уже говорили. В общем, чем больше амплитуда прилива, тем выше продукционный потенциал; однако это справедливо при условии, что возникающие течения не слишком сильно размывают дно. Движущаяся взад и вперед вода совершает большую часть «работы» по вымыванию отходов и переносу пищи н бногенных веществ, так что организмы могут вести прикрепленный образ жизни, не требующий больших энергетических затрат на экскрецию и улавливание пищи.
Скорости, при которых течения из источника, дополнительной энергии превращаются в стрессовые агенты, известны нам не так хорошо, как следовало бы. В лиманах, как и в других эвтрофных системах, наблюдаются цветения, которые иногда становятся временным бедствием. К хорошо известным и часто упоминаемым в литературе примерам относятся так называемые красные приливь! — обширные цветения некоторых панцирных жгутиковых, содержащих красный пигмент (среди прочих — роды бопуаи1ах и Оуп»пос(1- п(ип2). Красные цветения часто встречаются в виде пятен в лиманах и не приносят никакого вреда (Рагоцкий н Помрой, 1957), но в некоторых местах периодически развиваются цветения чудовищных размеров, которые захватывают прибрежные воды.
Тогда зти цветения становятся причиной массовой гибели рыб и других представителей нектона, отравленных выделяемым этими жгутиковыми токсином. По данным Прова- соли (1963), выделяемый Оопуаи!ах са1епе((а нейротоксин является одним из самых сильных среди известных ядов. Развивающиеся в огромных количествах сине-зеленые водоросли в морской воде, так же как и в пресной, могут выделять токсины.
Вместе с тем многие красные при- ГЛ, )3. ЭКОЛОГИЯ ЛИМАНОВ Перввчяая ироаукцяяа) Район Источввк дааямя Прибрежная вода вблизи большого соленныи маршем в Джорджии; в рек нет Прибрежная вода, примыкающаяся сисипи Устье реки Колумбия Дельта реки Колумбия Область подъема холодных вод устья р. Колумбии лимана с за- окрестностях 647 Дж. Томас, 1966 У. Томас и др., !960 Андерсон, 1964 к устью Мис.
288з) 88 к северу от 162 !) Сокрашеяо, яа Ю. Ояум. )абае. И Оценивается в граммах ЯС яа ! и' в 1 гол. З) Рассчягаяа во яамереяяв суточной скорости в О,З г С/мь ливы не токсичны; отмечалось даже, что некоторые виды панцирных жгутиковых, обусловливающие красные цветения, охотно поедаются рыбами (У. Одум, 1968а) и оказываются питательными, о чем свидетельствуют эксперименты, в которых ими кормили крыс (Паттон и др., 1967).
Пока еще причины красных приливов непонятны, однако многие исследователи полагают, что они развиваются тогда, когда в стабильных условиях в продуктивных водах концентрируются органические биогенные и ростовые вещества (известно, что они требуются этим жгутиковым), продуцируемые, по-видимому, предшествующими цветениями фитопланктона. Красные приливы — зта «естественные» явления, которые могут встречаться в далеко отстоящих друг от друга прибрежных районах (и иногда в открытом океане), поэтому считают, что органические загрязнения могут увеличить частоту и жесткость токсичных цветений. Различные теории предложены Райтером, 1955, Хатнером и МакЛофлином, 1958, а также, Вудом, 1965. Постоянно считают, что важный вклад в продуктивность эстуариев вносит речной сток, который содержит удобрения, смытые с суши.
Это, возможно, и справедливо для тех районов, где сток с суши очень богат (например, в дельте Нила, до того как большие плотины прекратят вынос осадков), но тем не менее реки в общем не «удобряют» эстуарин. Фактически устья рек часто менее продуктивны, чем заливы и лагуны, не имеющие крупных притоков, но обладающие хорошо развитой донной флорой. Райли (1967) собрал данные, свидетельствующие о том, что накапливаемые и возобновляемые в лиманах биогенные вещества поступают первоначально из моря.
В то же самое время лиманы часто производят больше, чем сами могут использовать (Р больше лт), в результате чего происходит вынос, или аутвеллинг, биогенных веществ и органического детрита в океан, как об этом было упомянуто в предыдущей главе. Например, в засоленных маршах лиманов Джорджии образуется так много органического вещества и такое большое количество осадков, что присутствующие биогенные вещества не могут полностью использоваться из-за слабого проникновения света. Эти вещества могут утилизироваться тогда, когда они достигают более светлых удаленных от берега вод. Как показано в табл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
