Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 137
Текст из файла (страница 137)
Пять подгрупп охватывают деревья, кустарники, стеблевые суккуленты, травянисто-стеблевые и лианы. Хамефиты, «поверхностные» растения; почки возобновления расположены близ земли. ГЛ. 14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ Геминрипгофитьй дернообразующие растения; почки возобновления находятся на уровне почвы или непосредственно под ее поверхностью. Криптофиты, или ггофиты, подземные растения; зимующие почки скрыты в земле (клубневые или корневищные растения). Терофиты однолетние растения; жизненный цикл заканчивается за один вегетационный период; неблагоприятное время года переживают в виде семян. В целом этот ряд отражает некоторую возрастающую адаптацию к неблагоприятным условиям температуры и влажности. Как явствует из фиг. 178, большинство видов, обитающих в тропическом дождевом лесу, относится к фанерофитам и эпифитам, тогда как в более северных лесах большая доля приходится на «защищенные» жизненные формы.
Флора пустынных и альпийских районов представлена преимущественно однолетними растениями. Однако при изучении конкретной ситуации не следует исходить из предположения, что соотношение видов различных групп служит индикатором климата, так как эдафические факторы н стадии сукцессии сильно влияют на состав жизненных форм (Кейн, 1950). Классификация Раункиера особенно удобна для экологического описания, когда при рассмотрении группы принимается во внимание ее количественное развитие и значение в сообществе, причем учитывается не только число видов, но и число особей (Кейн, 1945; Стерн и Бьюелл, 1951).
Так, во многих пустынях большинство видов может быть представлено однолетними растениями, однако наиболее важную часть растительности с точки зрения биомассы и годовой продукции сухого вещества составляют несколько видов кустарников. Иными словами, спектр жизненных форм растительности (сообщества) не обязательно совпадает со спектром жизненных форм флоры. Здесь уместно подчеркнуть разницу между экологическим термином «растительность», под которым имеют в виду растительный покров, реально существующий в том или ином конкретном районе, и термином «флора», что означает перечеяь таксономических единиц, которые могут быть найдены в этом районе. Интересно отметить, что, хотя в применении к животному цар- Фиг.
17З. Жизненные формы наземных растений по Раункиеру. Внизу схематически показаны 6 жизненных форм; нх почки возобновления (или семена) изобра. жены в виде черных пятнышек (из Браун-Бланке, (й52), Вверху проведено сравнение распределения (в процентах) жязненных фарм в лесу умереинОй зоны и в тропическом лесу (нз Рнчардса, 1552). А.
листопадный лес (в центральной европе), е. дождевой лес (Гайана). Обратите внимание, что все жизненные формы дождевого леса (где не бмвает неблагоприятных холодных нлн засуыливых периодов) имеют открытыеа почки, тогда кзк у северного леса почки возобновления чаще находятся под землей. 474 ЧАСТЬ 2 ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ству существует термин «фауна», соответствующий термину «флора», терминологический эквивалент для обозначения экологического распределения животных — «животность» (Удварди, 1969) — не привился. Фаготрофные (макро-)консументы.
Соответственно большому числу ниш, представленных растительностью, для наземных сообществ характерно крайнее разнообразие животных-консументов. К первичным консументам относятся не только мелкие организмы, напримцр насекомые, но и очень црупные травоядные, а именно ~копытные млекопитающие. Последние представляют собой уникальную особенность наземных сообществ; нм почти нет эквивалента в водных сообществах (разве что црупные растительноядные черепахи).
Таким образом, «пасущиеся» животные суши очень далеки по размерам и ст~руктуре от «пасущихся» в воде, т. е. зоопланктона. Так как наземные автотрофы производят много пищи с низкой питательной ценностью (целлюлоза, лигнин и т. д.), детритофаги играют в наземных сообществах не последнюю роль (см. гл.
3). Еше одна важная особенность наземных сообществ — это большое разнообразие и обилие насекомых и других членистоногих. Изучение экологии насекомых претерпело интересную эволюцию. В Х1Х и в начале ХХ в. главное внимание уделялось естественной истории и жизненным циклам; были также начаты важные работы по популяционной экологии (гл. 7). С созданием ДДТ энтомологические лаборатории практически п~ревратились в химические; экологическое изучение насекомых было почти всеми заброшено, за исключением тех исследователей, которые работали с лабораторными культурами. Теперь, когда оживился интерес к биологическому контролю насекомых, энтомологические отделы снова обратились к экологии и полевые исследования опять вошли в моду. Превосходный обзор экологии насекомых можно найти в книге Кларка и др.
(1967). Из других таксономических црупп, которые весьма интенсивно изучались в поле, следует упомянуть птиц, которых можно встретить практически в любом наземном сообществе и которые цредставляют собой весьма благодарный материал для экологических исследований. Сапротрофы, или микроконсументы. К организмам, которые осуществляют «минерализацию органического вещества» и выполняют в наземной среде другие ценные функции (гл. 2), относятся главным образом бактерии и грибы, а также простейшие и другие мелкие животные. Ключевые роли специализи~рованных микроорганизмов, таких, как азотфиксирующие бактерии, грибы микоризы и анаэробные бактерии, обсуждались в гл, 2, 4 и 7.
Разлагающие микроорганизмы можно рассматривать как четко очерченную функциональную или экологическую группу, состоящую из следующих четырех таксономических единиц: 1) грибы, в том числе и плесени; 2) гетеротрофные бактерии, спорообразуюшие и неспорообразующие; 3),актиномицеты — жгутиковые микроорганизмы с некоторыми морфологическими признаками грибов; 4) почвенные простейшие, в том числе амебы, инфузории и бесцветные жгутиковые. Эти формы встречаются в наземных сообществах повсюду, но их особенно много в самых верхних слоях почвы (включая подстилку).
Процесс разложения растительных остатков, на который расходуется значительная доля респираторной активности сообщества, во многих наземных экосистемах осуществляется рядом последовательно функционирующих микроорганизмов (Кононова, 1961). Плесневые грибы и неспорообразующие бактерии — Спорообразующие бактерии — Целлюлозные миксобактерии «. Лктиномицеты. ГЛ.
[4. ЭКОЛОГИЯ СУШИ Две первые группы используют легче разлагаемые органические вещества, такие, как сахара, аминокислоты и простые белки. Затем начинают свою «работу» над более стойкими соединениями целлюлозные бактерии, актиномицеты же имеют прямое отношение к гумусу. Гумус, как сказано в гл. 2, — это темный, желто-коричневый очень стойкий конечный продукт второй стадии разложения — стадии гумификации (первую стадию мы обозначали как стадию образования корпускулярного детрита).
Возможная модель структуры молекулы гуминовой кислоты показана ниже. [4' [.„й„о с ки[ он ОИ СΠ— СО, СН вЂ” СО, ' — [ — [ у О [1[.[[, О О' сн, ' О ОН 1:Π— ЧН вЂ” С„Н,„О,; 4З[ [44 Здесь видны ее основные особенности — ароматические кольца (1), циклический азот (2), азотсодержащая боковая цепь (3) и углеводные Остатки (4), которые придают гуминовым веществам относительно высокую устойчивость. Третья стадия разложения, минерализация ад»[уса, протекает в холодных регионах очень медленно, а в теплых областях или там, где почва хорошо аэрирована (например, на пашне), значительно быстрее.
Как отмечалось выше (гл. 2, разд. 3), об организмах, участвующих в разрушении гумуса, и о протекающих при этом химических процессах известно очень мало. Полагают, что микроорганизмы и их ферменты отличаются от тех, которые принимают участие в двух первых стадиях разложения (более подробно об этом см, в гл. 19). Значение почвенных простейших окончательно не установлено, но, как было сказано в гл. 2 (фиг. 12), известно, что они выполняют ряд важных функций. Даже те простейшие, которые пожирают бактерий (например, инфузории), могут ускорять разложение, стимулируя рост и метаболизм своих жертв! В процессе разложения древесины (лигнина) участвуют несколько иные микроорганизмы, чем приведенные выше. 3 разложении лигнина, по-видимому, более важна роль грибов.
Как неоднократно подчеркивалось на протяжении всей книги, ни численность организмов, ни биомасса не могут служить показателем того, чтб делают мелкие организмы или как быстро они это делают. В продуктивных наземных экосистемах численность микроорганизмовредуцентов достигает 10" †10 на 1 мз, а биомасса — 10 †1 г иа 1 мз (табл. 2) (само собой разумеется, что в пустынях или других лимитированных средах эти величины много меньше). Дело не только в том, что измерение биомассы сопряжено с серьезными трудностями, ,ио и в том, что такие измерения весьма мало информативны. Значительно целесообразнее производить количественную оценку функций — интенсивности дыхания, скорости разложения субстрата; некоторые аспекты этого будут рассмотрены в этой главе и в гл.
19. В регуляции активности редуцентов особенно важную роль играют температура и вода, так как эти факторы в наземной среде более вариабельны, чем в водной; легко понять, почему процессы разложения в почве часто протекают спорадически. Большинство бактерий и грибов нуждаются в микроклимате с большим содержанием воды, чем, то, какое нужно корням высших растений.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
