Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 138
Текст из файла (страница 138)
Следовательно, в регионах с про- ЧАСТЬ 3. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 476 должительными сухими периодами (нли продолжительными холодными периодами) годовая продукция экосистемы очень часто превосходит годовое разложение даже в «климаксной» растительности, Как отмечено в гл. 5 (разд. 5), в этих ситуациях периодические пожары играют ту же роль, что и микробное разложение, удаляя избыток накопившейся мертвой древесины н подстилки. Полное предотвращение пожаров в таких экосистемах, как заросли чапарраля в Калифорнии, не лучшим образом отвечало бы интересам человека или экосистемы; небольшие периодические пожары помогают разлагающим микроорганизмам в их деятельности и предупреждают большие пожары, которые способны отбросить сукцессию далеко назад.
В наземной среде отчетливо выражены два основных яруса, присущие любой полной экосистеме: аутотрофный и гетеротрофный, а говоря обычным языком — это растительность и почва. Рассмотрим кратко каждый из них как подсистему, начав с почвы. 4. ПОЧВА Физиография почвенного профиля была описана в гл. 5 (см., в частности, фиг. 53 и 54), так что здесь нам остается лишь рассмотреть структуру почвенного сообщества и некоторые данные о его метаболизме.
Почвенные организмы удобно классифицировать по размерам, так как связь метаболизма с размером (гл. 3, равд. 5) определяет взятие проб и методы исследования. Исходя из размера, различают три группы (Фентон, 1947). 1. Микробиота, куда относятся почвенные водоросли (большинство зеленых и сине-зеленых), бактерии, грибы и простейшие. Этот компонент был рассмотрен в предыдущем разделе, а его вклад в общий метаболизм почвы описан ниже. В общем гетеротрофная микробиота — это основное звено детритной пищевой цепи, которое находится между растительными остатками и почвенными животными.
2. Мезобиота, к которой относятся нематоды, энхитреиды, мельчайшие личинки насекомых н микроартроподы; из последних в почвечаще всего присутствуют клещи и ногохвостки. На фиг. 179 показаны некото- Фиг. 179. Представители членистоногих мезобиоты подстилки и почвы, которых обычно выделяют из проб с помощью воронки Берлиза. 1 — два панкпрных клеща (А — еи(озгвапп(а, е — Ре(оре)1 2 — протура (мгсгоеп1отон)г б — кле.
щехвостка ()аррл); 4 — трнпс, б — сколопендрелла (зсо(орепггепа)1 б — Раигориаг у — хнщныз жук (ыврьупп(бве); б — ногохвостка (еп1отоьгра)1 2 — лжескораиой; 10 — многоножка нв класса О~р(сноба; 11 — многоножке нв класса сквороде; 12 — хрущ — лнчннка пластннчатоусого жука ГЛ.
14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ 477 Иематодм Энхитреиды Мини>артроеоды биомасса ность на г,т,в ! б~ чнслен- биомасса, ность на гтмв 1 ма 1ббз ~ Местообнтание численность на 1 мв 1абб бвомвссв, г/мв Почва пастбищ (с мягким гумусом, мюлль) 11 — 45 1 — 3 Почва верещатиика (с грубым гумусом, мор) 50 7 48 2 300 4 — 5 10000 13, 5 1500 2 Бейерс, 1954). В то время как мезобиота питается преимущественно детритом и бактериями, некоторые формы, особенно из клещей и насекомых, являются хищниками. Как явствует нз фиг. 28, соотношение хищников и жертв среди почвенных членистоногих такое же, как и в растительном сообществе.
Изучая почвенных нематод, Овергард-Нильсен (1949, 1949а) установил, что их плотность колеблется в пределах от 1,до 20 млн. на 1 мз, Многие нематоды питаются, по-видимому, бактериями, другие (до 401)э) — корнями растений и почвенными водорослями и не более 2б7о питаются другими животными. Особенно много нематод в мюллевой (неорганической) почве, где их биомасса равна биомассе дождевых червей; в этом случае, однако, их дыхание должно быть в 10 раз выше1' дыхания таких более крупных животных, как дождевые черви (Овергард-Нильсен, 1949а). В ряде сельскохозяйственных районов некоторые виды нематод являются опасными паразитами корней растений; устранить же их из зараженной почвы очень трудно. Наилучший способ борьбы с нематодами — севооборот.
В отличие от нематод микроартроподы и энхитреиды достигают максимальной биомассы в лесных н органических почвах (табл. 47). 3. К ззакробиоге, кроме корней растений, относятся крупные насекомые, дождевые черви (ЕшпЬНсийае) и другие организмы, которые лег- рые из характерных организмов, которые легко извлекаются из почвы с помощью воронки Берлиза или сходной с ней воронки Тулльгрена.
В эти воронки помещают пробы почвы, взятой в поле без нарушения нормальной структуры, и выгоняют из них организмы, воздействуя теплом и светом до тех пор, пока они не упадут в склянку с консервирующим веществом. Подобно планктонной сети, воронка Берлиза отличается избирательностью и не позволяет получить все компоненты.
Нематоды, которые обычно находятся в почве в изобилии, плохо выгоняются при действии света и тепла. Если же воронку заполнить теплой водой, а почву поместить в сетку или марлю, то нематоды выгоняются из почвы и падают на дно сосуда(воронка Бергмана). Для исследования энхнтреид удобно пользоваться модификацией воронки„в которой тепло и вода подаются снизу. Численность и биомасса трех основных компонентов мезобиоты из двух резко различающихся почв Дании приведены в табл. 47. При получении этих данных для каждого компонента использовали наиболее эффективный метод экстракции. Из табл. 47 видно, что мнкроартроподы и энхитренды исчисляются тысячами на 1 мз, нематоды же — миллионами.
По биомассе эти три группы мезобиоты различаются в почвах Дании незначительно (от 1 до 13 г на 1 м'). Численность почвенных микроартропод в «залежи» (заброшенные сельскохозяйственные угодья) Мичигана колеблется около 150 000 на 1 м', биомасса оценивается примерно в 1 г (Хейрстон и ТАБЛИЦА 47 Численность и биомасса трех основных компонентов мезобиоты из двух резко различающихся почв Дании (по Овергард-Нильсену, 1955) 478 чАсть й. Частная экология ко сортировать вручную. В эту группу можно включить также роющих позвочных, таких, как кроты, суслики и мешотчатые крысы.
Очень часто наибольшим по биомассе компонентом почвы бывают корни растений, но, так как их метаболизм в расчете на 1 г веса бывает обычно относительно низким, их вклад в дыхание почвы может быть меньшим, чем вклад разлагающих микроорганизмов. Сухой вес корней в климаксной прерии составляет примерно 1000 г(мз (Уивер, 1954), а в лесу— 3000 г/м» или более (фиг. 16, Б). Исследования с использованием в качестве метки радиоактивного фосфора показали, что в любое данное время некоторая часть корневой системы злаков неактивна (Бартон в Комар, 1957). Многие насекомые обитают в почве лишь временно, в период зимовки или окукливания. Дождевые черви, подобно нематодам, наиболее многочисленны в неорганических почвах, особенно в известково-глинистых, где их плотность может достигать 300 на 1 м». Макробиота играет весьма важную роль в перемешивании почвы и поддержании ее особой консистенции — это своего рода «живая губка».
Подвижных макроскопических беспозвоночных, обитающих между почвой и подстилкой, легко собрать, разложив на поверхности почвы доски, которые используются как «ловушки» вЂ” животные находят под ними убежище. Такие животные были названы криитозоа (крипто— скрытый) (Коул, 1946а). Занимаясь изучением залежных земель на протяжении двух лет, Тарпли (1967) установил, что такая доска размером 1 кв. фут (примерно 900 см') собирает животных с площади от 0,5 до 1,0 м» (в зависимости от плотности растительности).
Он зарегистрировал таким образом 144 вида, из которых самыми многочисленными были сверчки, тараканы, почвенные жуки (СагаЬЫае и ТепеЬг!оп!бае) и пауки. Средняя плотность для 5 полей составила 16 животных на 1 м», средняя годовая интенсивность — 6 ккал(мз; 11»7» животных приходилось на хищные виды.
Существует еще один способ сбора этого компонента — в почву закапывают банку, так чтобы ее края были вровень с поверхностью. Почвенные животные механически разрушают растительную подстилку и придают ей форму, доступную для разложения микроорганизмами. Исследования, проведенные в Нидерландах, показали, что многоножка Иоглег(з и прочие многочисленные почвенные животные усваивают лишь 5 — 10з(» мертвых листьев, которые они поедают (вес их экскрементов составляет 90 — 95$ веса съеденной пищи) (Дрифт, 1958) г Было найдено далее, что эти экскременты разлагаются микроорганизмами быстрее, чем механически измельченные листья, которые не прошли через кишечник животных.
Круговые диаграммы на фиг. 180 дают хорошее общее представление о распределении запасов в почве, включая живые и неживые компоненты. Так, мы видим, что на долю живых компонентов приходится лишь небольшая часть общего веса почвы, однако, обладая высоким уровнем активности, они служат доминирующими факторами экосистемы. Какова же та роль, которую играет почвенный ярус в общем метаболизме сообщества? Почвенное дыхание. Для определения общего метаболизма почвы применяют три метода (Макфедьен, 1970).
1. Разностный метод состоит в том, что из чистой первичной продукции вычитают энергию, потребленную растительноядными животными. В лесных и залежных сообществах редко выедается больше 5 — 10$ годовой чистой первичной п~родунции (Ю. Одум, 1963а; Брей, 1964); оставшиеся 90$ или более перерабатываются или сохраняются в подсистеме почва — подстилка. По данным того же метода в сильно ныеда- ГЛ. И. ЭКОЛОГИЯ Сь ШН Органическая часть Почва Иевые черви - уг% рочая макрорЬауна — Г% мево1оауна- о% Почвенная Окота Гареме корней ) Фиг.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
