Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 140
Текст из файла (страница 140)
Другой фитосоциологический подход, о котором еще не упоминалось. — Это подход европейской школы, свя- ГЛ, 14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ ванный с именем Браун-Бланке (1932, 1951). Ниже дается краткое ~резюме основных концепций этой школы, основанное на обзоре Бекинга (1957 . Г() одход Браун-Бланке — и основном флористический. Требуется полное знание флоры, так как рассматриваются соотношения численностей популяций всех растений — от высших растений до мельчайших мхов и лишайников.
Целью является объективный анализ реального флористнческого состава, существующего к моменту исследования; только после того, как этот состав описан, оконту~риваются сообщества и рассматриваются сукцессионные связи. В сущности, в основу данного подхода положены два утверждения: 1) что в природе существуют определенные повторяющиеся комбинации видов и 2) что вследствие сложного взаимодействия растений с местообитанием состав растительности в целом имеет более важное значение, чем простой перечень видов. Исследовательская работа складывается из двух этапов.
Сначала проводится полевой анализ, который заключается в выборе делянок нлн квадратов для взятия проб и переписи всех растений на иих. Для определения достаточного ~размера и числа пробных делянок широко используются кривые зависимости числа видов от площади (Устинг, 1956; Вестал, 1949; Гудолл, 1952). Пробы обычно берутся по ярусам (ярус мхов, травянистый, кустарниковый, древесный ярус и т. д.). Плотность, покрытие (вертикальная цроекция воздушных частей), частота (процент занятых делянок), скученность (степень группировки) и другие индексы для каждого вида сводятся в таблицы. На втором этапе данные синтезируются и устанавливается степень ассоциированностн растительных популяций.
Для определения гомогенности или гетерогенности данного конкретного участка растительного покрова используются частотные кривые. При выделении абстрактных единиц сообщества, или «ассоциации», особое внимание уделяется индикаторам в соответствии с концепцией постоянства (процент делянок, содержащих данный вид) и концепцией верности (приуроченность вида к некоторой конкретной ситуации). Вид с высокой верностью — это вид, который отдает явное предпочтение данному сообществу или ограничивается им.
К этой концепции, по крайней мере в определенных пределах, приложимы объективные статистические методы (Гудолл, 1953). Как было отмечено в гл. 5, экологические индикаторы такого рода — это вовсе не наиболее многочисленные и доминирующие виды. В общем упор делается на многочисленные редкие виды данного сообщества, а иена немногие обычные. Соотношение подземных и надземных частей. Важной и уникальной ' особенностью структуры наземных экосистем, определяющей продуктивность системы и участие в круговороте минеральных веществ, является нецрерывность растительной ткани от веригины автотрофного яруса до основания гетеротрофного.
Определенный интцрес представляет поэтому соотношение подземных и надземных частей по биомассе продуцентов, продукции и биогенным веществам. В процессе сукцесснн отношение подземных частей к надземным явно возрастает. Так, по данным Монка (1966), у однолетних растений иа ~ранних стадиях сукцессин отношение подземных частей к надземным равно 0,1 — 0,2; у многолетних трав и у быстро растущих деревьев, таких, как сосна, оно составляет 0,2 — 0,5, а у медленно 1растущих деревьев плимаксных сообществ, таких, как дуб и гикори, оно вы1ражается величинами 0,5 — 1,0. Это можно считать еще одним проявлением того, что по мере ~развития экосистемы ее стабильность и способность удерживать минеральные вещества возрастают (гл. 9).
На величину отношения подземных частей к надземным влияет температура; об этом свидетельствуют данные по некоторым сельскохозяйственным культурам, приведенным в табл. 50. ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ТАБЛИЦА Ш Влияние температуры ка отношение подземных частей к надземным у сельскохозяйственных культур при оптамальком минеральном и водном режиме (по Вап-Доблину, 1убЗ) Теыпература, Отношение 'С пшеница ~ Горох ~ лен Отношение Теыпе~атура, пшеница ~ горох ~ лен !О 16 О 66 О 50 0,28 25 0,24 0,28 0,14 0,33 0,33 0,16 Можно ожидать, что для северной )растительности характорна относительно более )развитая (но менее активная) корневая система, чем для южной.
Отношения по биомассе, чистой первичной продукции и азоту для трех лесов приведены в табл. 51 и 52. ТАБЛИЦА 5! Распределение биомассы (В) и чистой продукции (Р) в молодом (45 лет) сосново- дубовом лесу (по Уиттэкеру и Вудвеллу, 1969)' В сия опроса )в/Р), годы Вреыя обвыв та !В/р), годм ' В граммах сухого веса растительной ткани. ТАБЛИЦА 52 Содержание азота (г/мв) в лесу умеренной эоны и в тропическом лесу' (по Оеингтону, 19б2) Сосновый лес в Ве- лнкобританин !55 лет) Сосновый лес в Ве. лнкобрн.
танин (55 лег) Тропичесинй гале. рваный лес Тропический галерейный лес 6,0 57,8 12,4 52,6 !8,5 41,2 18,4 28,2 40,9 3,9 ?30,8 85,3 0,30 0,60 0,76 0,34 4,0 3,0 44,0 ' Включая листья. * В год погреблвется в выделяется 12 г/мч Отмеченный в гл. 4 (разд. 6) контраст между т)ропическим лесом и лесом умеренной зоны отчетливо виден при сравнении данных табл. 52; в т)ропическом лесу значительно больше азота заключено в биомассе и ббльшая доля биомассы приходится на надземные части растений.
Целесообразно также с!равнить эти данные с табл. 54, где показано, что в условиях вегетационного периода в тундре основная доля дыхания со. обШества' приходится на подземные части растений. В табл. 52 п)риведены также соотношения количества тканей в листьях и древесине и Надземные части 6561 Подземные части 3631 Отношение подземных частей к надземным 0,55 Листья Древесина Корни Подстилка Почва В надземных частях, 856 7, 7 Листья 443 382 1,2 333 1О, 0 Древесина 9724 783 12,4 Отношение листья! древесина 0,046 0,49 0,39 В биомассе, % Отношение подземные части/надземные' Отношение листья/древесина Оборот (й) биомассы/годовой поток)' ГЛ.
14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ Виомасса Чистая первичная продувная Лясзовоа индекс В7Р (сборот! доля ли в листьях общая стьев, М твп леса Северные хвойные (АЬ(гз и Рзсса) Зрелый древостой (4)з Возобновление (3) Умеренный нзироколиственный вечнозеленый Зрелый древостой (2) Молодой древостой (2) Посадки акации (3) Вторичный березовый лес (2) Насаждения бука н тополя (2) Молодой бамбуковый (Зазза) древостой (1) 13,1 7,2 0,26 26,0 0,34 8,05 1,0 2,00 4,2 1,!1 1,22 43,2 2,8 2,16 0,72 6,2 11,6 2,80 0 71 9 33 7 6 2 94 0,32 8,77 3,6 1,08 О 17 2 2 7 7 0 86 20,0 10,3 2,2 13,1 3,2 8,1 5,2 2,4 3,0 046 13 35 16 0,71 5,1 Составлена по даввым яланской литаратуры за 1ибб г. (см.
такасв Кира я Швдси, 1Збт!. В скобках указано количество дарсвьаа, по которому провсдался расчет. Транспирация. Как было впервые упомянуто в гл. 2 (разд. !), транспирация, или испарение воды с поверхностен растений, является уникальным свойством наземных экосистем, которое оказывает большое влияние на круговорот биогенных веществ и продуктивность. В травянистых и лесных сообществах, вероятно, значительная доля солнечной энергии (60 — 90о(о) расходуется на испарение воды в форме т)ранспирации. Потеря воды с транспирацией может быть лимитирующим фактором, приводящим к увяданию, особенно в сухом климате, в районах с интенсивным земледелием или там, где почвы'обладают плохой влагоемкостью.
Пустынные 1растения специально адаптированы к снижению скорости потери воды (как указано в гл. б, равд. 6). Вместе с тем испарение охлаждает листья и является одним из нескольких процессов, способствующих циркуляции биогенных веществ. Другие процессы — это транспорт ионов через почву к корням, иранспцрт ионов внутрь корня, перемещение внутри растения и вымывание из листьев (Козловский, 1964, 1968).
Некоторые из этих процессов требуют затраты метаболической энергии, что и может лимитировать скорость т)ранспорта воды и солей (Фрид и Брошарт, 1967). Следовательно, т)ранспирация — это не просто функция открытых физических поверхностей. Лес не обязательно теряет больше воды, чем травянистая растительность. Роль транспирации как энергетической «субсидии» в условиях влажного леса 1рассматривалась в гл. 3. Если воздух слишком влажный (относительная влажность близка к 100о!б), как, например, в горных «облачных» тропических лесах, деревья отстают в!росте и большая часть растительности состоит из эпифитов, по-видимому, из-за отсутствия «транспирационной тяги» (см. Г. Одум и Пиджин, 1970). время оборота.
Листья как пер~яичные фотосинтезируюшие едцницы можно сравнить с фитопланктоном водных систем. В водных спецтемах обмен биогенных веществ и пищи осуществляется через водную среду, в наземных же системах для обмена используются «прямые трубоп1роводы» живых тканей (особено это относится к тропическим лесам). Дополнительные данные о зависимости между биомассой и продукцией для 1разных лесов Японии приведены в табл.
63, в котс)рой указаны, .креме того, листовые индексы. тлвлицп ба Зависимость между биомассой (В) и чистой первичной продукцией (Р„) (в кг)мз в год) в некоторых лесах Японии' ЧАСТЬ ». ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ Несмотря на влияние многих биологических и физических факторов, общая эвапотранспирация в широких пределах коррелирует с уровнем продуктивности. Розенцвейг (1968), например, показал, что в зрелых, или климаксных, наземных сообществах всех талое (пустыни, тундры, травянистая растительность и леса) ээапотранспирация может служить весьма надежным показателем годовой чистой первичной продукции надземных частей; это не относится, однако, к нестабильной или развивающейся растительности.
Он приводит следующее уравнение регрессии (включая 5%-ный доверительный интервал для наклона и координаты точки пересечения): !д Р„= (1,66 ~ 0,27) 1д АŠ— (1„66 ж 0,07), где Є— чистая первичная продукция надземных частей (в граммах на 1 м»), а АŠ— фактическая годовая эвапотранспирация в миллилитрах. Зная географическую широту местности, средние месячные температуры и количество осадков (основные метеорологические данные), ,можно по метеорологическим та~блицам определить АЕ (Торнтвейт л Мазер, 1957), а затем по указанному уравнению предсказать возможный уровень продукции хорошо сбалансированного зрелого сообщества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
