Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 139
Текст из файла (страница 139)
180. Живой и неживой компоненты луговой почвы (на Тышлера, 1955). К вдафону относится вся почвенная бнота, кроме корней высших растений. Хотя живые организмы составляют лишь небольшую долю веса почвы, их активность н скорости оборота могут быть очень высокими и вначение их относительно болыпе, чем вто соответствовало бы величине нх массы емых травяных угодьях или пастбищах всего 40 — 60% продукции достигает почвы. 2. Методы учета опада и подстилки.
В условиях стационарного состояния системы количество и энергетическая ценность детрита (подстилки), поступаюшего в подсистему почвы, служат мерой разложения. Брей и Горхем (1964), собрав соответствующие данные о лесах мцра, показали, что с понижением географической широты коэффициент опада и подстилки возрастает (фяг. !81). Само собой разумеется, что этот коэффициент не учитывает дыхания живых кцрней и связанной с ними микрофлоры. 3.
Прямое измерение СОу в ненарушенных почвах в природе может служить способом измерения общего дыхания почвы, включая дыхание всех трех групп биоты. Ясно, что первые методы, состоявшие в продувании воздуха через почву, давали сильно завышенные величины, так как в выход включается и СОй, находящаяся в воздушных просвранствах почвы. Усовершенствованные методы состоят в использовании опрокинутых пластмассовых коробок или цилиндров, которые плотно закупориваются во время измерения.
Как показывает табл. 48, результаты проведенных недавно измерений выхода СОй хорошо согласуются с результатами ~разностного метода и метода учета опада и подстилки, если иметь в виду, что при разностном методе включается и дыхание корней. Измерение выхода СОй в поле может служить темой црактических занятий по курсу экологии, так как для этого достаточно иметь пластмассовую коробку или цилиндр, немного КОН для поглощения СОй и обычную бюретку для титрования. ЧАСТЬ 2 ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ ъ 8 воп !2200 ч 000 ч !2400 400 ли пвоо а.
200 (гоо Фиг. 181. Годовой опад листьев в лесах, расположен ных на разных широтах / — анеаторнальные леса, 2 — леса умеренно геолого клима та, 3 — леса умеренно холодного климата, 4 — арнтнческее н горные леса !но Брею и Горхему, !984] ТАВЛИЦА 48 Выделение СОт из леской почвы. Средние величины для системы почва — подстилка в трех древостоях (дуб, сосна, клен) в восточном Теннесси (по Уиткемпу, /9бб) л/мх г/ма ккал/ма ! 1 л/ма г/ме икал.ма !) Суточный уровень (лето) 3,0 6,0 16,0 Суточный уровень (знма) и среднем за год 1,2 2,4 6,4 766 1932 4060 И Вычислено иа расчета 1 л = 5,3 ккал ТАБЛИЦА 49 //оказагели годового дыхания сообщества с его первичным (растения) и вторичным (разрушители) компонентами для дву» резка различающихся наземных экосистем ('по Макфедьеяу, !970) ! Буноные лес Пастбище Буноеыз лес Пастбище Разложение 1600 2620 4000 470 Дыхание почвы и подстилки (дыхание кор- 17 30 ней + разложение), ккал/(м' год) 2280 2760 140 Доля дыхания корней, Чо 30 5 Суммарное дыхание рас- тений, ккал/(м'год) Доля дыхания корней, в нем, /е Дыхание корней, ккал/(м' год) 680 1200 В табл.
49 представ(звоо) лены предварительные результаты попытки опре- !4000 делить, какая часть общего дыхания почвы приходится на долю корней, а какая — на долю осталь2 ной биоты. Поскольку многие микроорганизмы совершенно неотделимы от у корневой системы растений, полное разграничение практически невыпол) нимо. Важно отметить, что дыхание почвы осуГп уо 40 бп 70 шествляется главным обГесграфичгскае широта (градусы) разом за счет объединенной системы корни — микроорганизмы, вклад мезои макрофауны в этот процесс очень невелик. Так, по данным Бунта (!984), на долю нематод приходится всего 1о//, дыхания почвы. Энгельман (1988) установил, что величина общего годового потока энергии в почвенных членистоногих составляет всего около 2 ккал/ме, т.
е. менее 0,19/с дыхания почвы и подстилки (табл. 49). Это, однако, не означает, что роль почвенных животных несущественна. При избирательном их отравлении существенно нарушаются процессы разло- гл. и, экология суши 481 жения подстилки и возвращения в круговорот многих минеральных веществ (фиг. 182). Следовательно, отравление ин- 1 сектицидамн представите- 60 лей этой группы может 'ч иметь весьма серьезные последствия (Эдвардс, 1969). Лишь немногие де- Ъ тритоядные почвенные ъ животные (например, $ ЯО улитки) способны пере- 11 вари вать целлюлозу; большинство же получа- ь ют энергию, переваривая Б микроорганизмы или продукты их жизнедеятель- ы ности; последние они получают либо посредством копрофагии, либо от д 19 гд зп 49 зо внутренних симбионтов. ))релзя, недели Овергард-Нильсен (1962) так описывает эт си Фиг.
182. Уменьшение веса попстилки и потеРя ею ию: «Пе внчное У Уа биогеииык веществ (по Кросслн н Уиткемпу, 1964). Р НЧНОЕ раЗЛО в качестве метки нспользозалв и'Сз. и. Вес. К Вногенные жение (целлюлозы) осу вещества. у — нантрольные лелянкн. гу — лелянкн, обрабо. таннме нафталвнам в такай канцентрацнн, которая убивает щЕСтВЛяЕтСя ГЛаВНЫМ Об членнстонагнх, но не влияет на бактернн'н грибы.
На образом микрофлорои (и Работанных леланках скоРость РазложениЯ н аыхола мнне- ральных веществ значительна занижена. возможно, улитками, слизнями, некоторыми личинками двукрылых и простейшими); основное значение беспозвоночных в почве и подстилке, по-видимому, сводится к влиянию на химическую активность микрофлоры». Для изучения процессов разложения, а также круговорота минеральных ~веществ и бнотнческого состава подстилки применяются мешин из нейлоновой сетки или из стекловолокна (Кроссли и Хоглэнд, 1962). Если поместить образец подстилки в такой мешок, то путем периодических взвешиваний можно определить скорость разложения, а введя,радиоактивную метку, измерить выход минеральных веществ; из этих мешков легко также извлечь организмы (фиг.
!82). Применение таких мешков — это еще один из методов «вычленения», описанных в гл. 2. Как указывалось в той же гл. 2, лабораторный или полевой микрокосм дает возможность подойти к изучению сложных ситуаций путем экспериментального упрощения и «уснлення», Паттен н Унткемп (1967) описали интересный лабораторный наземный микрокосм, состоящий из 5 компонентов (блоков): подстилки, почвы, микрофлоры, многоножек н почвенного раствора. Измеряли потоки радиоактивных меток и моделировали процесс переноса на аналоговой ма~шине.
Был получен важный;результат; время оборота в отдельных блоках и в системе в целом возрастает цри увеличении числа блоков с 2 до 5. Иными словами, увеличение сложности подсистемы почва — подстилка способствует удержанию минеральных веществ. Интересующимся биологией почвы можно рекомендовать следующие обзоры: Джексон и Ро, 1966 (хороший вводный обзор); Грей и Паркинсон (ред.), 1968 (микробиота); Доксен и ван дер Дрифт (ред.), 1963 (почвенные животные); Барджес и Ро (ред.), 1967 (хороший обзор для углубленного изучения почвы).
чхсть з чхстнАя экОлОГия Пещеры. Большие пещеры представляют собой естественную среду с постоянной температурой (равной средней температуре поверхности того района, где расположена пещера); этим они напоминают крупные источники, описанные в гл. 11, равд. 9. За исключением участка у входа (называемого часто «сумеречной зоной»), пещера населена гетеротрофами, как водными, так и наземными, зависящими от органических веществ, приносимых водой; кроме того, в пещере обитают летучие мыши и другие животные, которые находят пищу вне пещеры, а используют ее для сна и в качестве убежища. Поскольку пиша в пещерах, как правило, очень скудна, плотности популяций крайне низки.
Как и на оспровах (Мак-Артур и Уилсон, 1967), видовое разнообразие зависит, по-видимому, от размера, возраста и стабильности пещеры; те же факторы влияют на равновесие между скцростью заселения и скоростью вымирания. Таким образом, пещеры могут служить своего ~рода при~родными лабораториями для изучения эволюции, так как различная степень подземных связей и изоляции в ряду пещер создает различные возможности для видообразования. Пищевые цепи пещер цримерно та~хне же, как в затененном лесном ручье или в почвенной подсистеме, так как пещерные животные имеют следующие основные источники пиши: 1) частицы органического дет1рита; 2) растворенное органическое вещество, адсорбированное на глине, и 3) бактерии. Пещерные бактерии являются представителями непещэрных видов.
Встречаются хемосинтезирующие бактцрии, но неизвестно, могут ли онн что-нибудь добавить к энергии, получаемой нз принесенного материала. В отличие от микроорганизмов пещерные животные часто резко отличаются от своих наземных родственников и обладают многими специальными адаптациями (в том числе утрата глаз и пигментации). У пещерных ~рыб, например, очень низкий уровень метаболизма; они растут очень медленно, живут долго и откладывают немного очень крупных и богатых желтком яиц — все это адаптации к недостаточному количеству пищи.
Подробные обзоры, посвященные среде и биоте пещер, опубликовали Барр (1967), Паульсон и Уайт (1969), а также Кальвер (1970). 5. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ Так как растительность представляет собой характерный и стабильный признак наземной среды, ее составу уделялось и уделяется большое внимание. Количественное изучение структуры растительного покрова назвали фитосоциологией, основная задача которой — описать растительность, выяснить ее структуру и осмысленно ее классифицировать. Существует несколько подходов к этому разделу описательной экологии. Один базируется на представлении о сукцессии и обоснован работами Уорминга, Каулеса, Клементса и других. Здесь главное внимание уделяется соотношению численности нескольких видов, которые считаются доминирующими в соответствии с гипотезой, что эти виды в значительной мере контролируют сообщество и тем самым — частоту многочисленных более редких видов (см.
гл. 6). Другой подход, упомянутый в гл. 6, состоит в изучении растительности вдоль некоторого градиента и в концепции «континуума». Как неодноГчратно подчеркивалось в данной книге, в настоящее время ~все больше внимания привлекает функциональный подход, в основу которого положено изучение продуктивности и круговорота минеральных веществ в ярусах и других компонентах экосистемы. Исчерпывающий обзор такого подхода дан Овингтоном (1962) и Олсоном (1964).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
