Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 143
Текст из файла (страница 143)
Биомасса продуцентов в этом биоме поразительно велика, и, как легко себе представить, продукция строевого леса с единицы площади потенциально может быть очень вы- Фиг. 187. Типы хвойных лесов. А. Высокогорный лес нз елн Энгельмана н альпнйской пмхты в Колорадо; обратнте вннманне на большое количество яодстнлкн, которая накаплнваетс» вследствие низкой температуры н продолжнтельного снежного сезона. и Ельник в штате Айдахо с одной нз основных стадий раз.
вити» вЂ” осннняком; осенью листья оснн становятся золотнсто.желтымн. ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ Фиг. 188, Пример влажного хвойного леса, который называют часто дождевым лесом умеренной зоны; заповедник Олимпик (Вашингтон). Обратите внимание на большие деревьв, пышный «ковер» папорогнннов н других гравяннстых расгсннгт н впнфнгные мхн, обрамляющие сучья деревьев, сокой, если поддерживать возобновление и круговорот биогенных веществ. Как во всех экосистемах, где такой большой процент биогенных веществ связан с биомассой, существует серьезная опасность истощения вследствие чреэмер)рой эксплуатации, в результате чего может уменьшиться продуктивность в будущем.
Всесторонний флористический и экологический обзор западных хвойных лесов дан в монографии Кражины (1969). Автор насчитывает 11 биогеоклиматических зон в градиенте от альпийской тундры до влажных прибрежных лесов, каждая зона содержит свойственный ей тип леса. Бием листопадных лесов умеренной зоны Сообщества листопадного леса (фиг. 189, 190) занимают области с большим количеством равномерно распределенных осадков (750— 1500 мм) и умеренной температурой, для которой характерны четкие сезонные колебания. Эти леса первоначально покрывали восток Северной Америки, всю Европу и часть Японии, Австралии и южную часть Южной Америки (фиг.
!83). Таким образом, биомы листопадных лесов в большей степени изолированы друг от,друга, чем тундра и северные хвойные леса, и видовой состав должен, конечно, отражать степень этой изоляции. Так как в таких лесах в течение части года деревья и кустарники лишены листвы, контраст между зимой и летом очень велик.
Травянистый и кустарниковый ярусы развиты хорошо, так же как и почвенная биота. Имеется большое количество растений, которые дают мясистые плоды и орехи. Среди животных, населяющих первичный лес Северной Америки, встречаются виргинский олень, медведь, серая и черная белка. серая лисица, американская рысь, дикая индейка. Харак- ГЛ !4 ЭКОЛОГИЯ СУШИ ч97 терные мелкие птицы климаксных стадий — красноглазый вирео, леси й др зд, хохлатая синица, печник и несколько видов дятлов.
И о о дятлов. Итересно, гих областях листопадных лесов представлены хвойные, в основном азные виды сосен на стадиях развития или субклимакса Кт . ). рак ерна травянистая, или «залежная», растительность, „ж--7Г„ которой уделяется значительная часть экологических исследований. Листопадные леса представляют собой наиболее важные биотические области м а, ира, так как именно в этих районах цивилизация достиг- Фиг.
1Вй. Климатический и вдафический климаксы иа востоке США. А. Девственный древостой листопадного леса на западе Северной Каролинм— ииииакс. Б Эдафнческий «лииакс; болотистый лес каиедиого дерева М ззо фитио о «испанского нка» ГШпиола и мтопл~ н й зато немо полипе реки Саванна. ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 498 ла наибольшего развития. Следовательно, этот биом сильно изменился под влиянием человеческой деятельности, его большая часть замещена культурными сообществами. Биом листопадных лесов Северной Америки подразделяется на много разновидностей, представляющих разные климаксные типы лесов. Вот некоторые из них.
Буково-кленовый лес (на севере центральных районов США); кленово-липовый лес (в Висконсине и Миннесоте); лес из дуба и гикори (в западных и южных штатах); дубово-каштановый лес Аппалачских гор (именно этот тип леса в настоящее время больше всего страдает от грибных болезней) (гл. 7, равд. 18); смешанные мезофитные леса Аппалачского плато; сосновые леса на юго-востоке береговой равнины. Каждый нз ннх имеет свои отличительные черты, но многие организмы, особенно крупные животные, распространены в двух или более типах («связующие» виды). Как уже было отмечено, юго-восточная бемаксной реговая равнина замечательна тем, что здесь нет и даже не б й растительности на большей части района это объясняется из л ре остью почв и действием пожаров.
Хотя большие территории покрыты клнмаксными сосновыми лесами (эдафический климакс), б часть юго-восточной береговой равнины представляет собой разновид- с, ольшая ность листопадного леса, а не отдельный большой биом. Широкие экотоны расположены между листопадным лесом и северными хв й лесами (об ( ласть тсуги — белой сосны — северных жестколистных пород) и между листопадным лесом и степью (фиг.
184). Прекрасную сводку по растительности листопадных лесов читатель найдет в книге Брауна (1950). Фиг. 190. Остаток пирогенного климаксного леса длиннохвойной сосны близ Томас- вилла (Джорджия). Примлненне частых хонтролируеммх палов лоаволпет со«ранить аткрытыа, парковый облик насаждении и предупреждает вторжение ие выпоснщих пожара лиственных деревьв ГЛ. И. ЭКОЛОГИЯ СУШИ Биом широколиственного вечнозеленого субтропического леса Там, где сохраняется высокая влажность, а различия между летней и зимней температурой менее выражены, листопадные леса умеренной зоны уступают место широколиственному вечнозеленому лесному климаксу.
Это сообщество хорошо развито в умеренно теплом морском климате центральной и южной Японии (табл. 53); оно характерно также для «хэммона» Флориды и сохранившихся дубовых лесов вдоль Мексиканского залива и южных берегов Атлантики (фиг. 199). Хэммок — это область зрелых почв, которые были защищены от пожаров, благодаря чему здесь могло развиться климатическое климаксное сообщество. Для большей части Флориды вместе с юго-восточной береговой равниной характерны стадии развития и эдафические климаксы (сосновые, заболоченные леса и марши), и по упомянутым выше причинам здесь нет климатического климакса.
Так, Девис (1943) установил, что из почти 4 млн. га земли в южной Флориде лишь 140 тыс. заняты хэммоком. Растения-доминанты вечнозеленого широколиственного леса составляют ряд от более северных видов — дубы, магнолия, лавр и падуб— до тропических видов — фиговое дерево, тамаринд, окра. Часто встречаются также пальмы, в том числе ОаЬа1 ра1те((о. Характерны лианы и эпифиты. К последней группе относятся многие папоротники, бромелиевые (в том числе ананасы) и орхидеи, которые содержат характерную фауну мелких животных. В общем для тропических и субтропических сообществ характерно значительно большее разнообразие видов.
Экологический анализ лавровых и других широколиственных вечнозеленых лесов Японии дают Кимура (1960), Кусумото (1961), а также Кира и И1идеи (1967). Прекрасным примером сохранившегося климаксного широколиственного леса является хэммок королевских пальм в Национальном парке Эверглейдс. Интересно отметить, что, хотя в этом лесу много растений, происходящих из тропиков, нет ни одного вида наземных птиц и млекопитающих, которые имели бы такое происхождение (водоплавающие тропические птицы в этом районе встречаются).
Это, вероятно, потому, что Флорида никогда не была соединена с обширными тропическими сообществами на юге. Данный пример еще раз иллюстрирует роль географических факторов в формировании сообществ. Биом степей умеренной зоны Степи (фиг. 191, 192) покрывают очень большие пространства и имеют крайне важное значение для человека. Они представляют собой естественные пастбища для травоядных животных; важнейшие сельскохозяйственные культуры были выведены путем искусственного отбора из степных злаков, Превращение влажных степей в поля, на которых выращиваются хлебные злаки, как, например, на Среднем Западе США, вызвало относительно мало существенных изменений в структуре и функции экосистемы (в основном это «возвращение» сукцессии на стадию однолетников, как отмечено в гл.
9); быть может, в этом и кроется причина успеха человека в данном виде сельского хозяйства. История использования степей в качестве пастбищ не столь благополучна. Многие ранние цивилизации, сложившиеся в степных районах, были тесно связаны с одомашннванием травоядных животных, но, пожалуй, ни одним другим типом биома человек не злоупотреблял в такой мере, как этим. Даже сегодня большие группы людей не в состоянии понять, что к природным пастбищам следует относиться столь же внимательно, как ъоо ЧАСТЬ 3 ЧАСтидя экология к культурным, и тысячи гектаров п о олж ную пустыню из-за чрезмерной зкспл атацин р продолжают превращаться в бесплодоб управлении обширн б У ° (см.
ОбсУ 'ение ВОПРоса ыми паст ищами в гл. 15, а , равд. 5, онпеппию Степи вст ечаю р тся там, где дождей слишком м ння жизненной Формы леса но больше а, но ольше, чем там, где возникли жизнен- устынн. то означает, что коли здесь от 250 до 750 количество осадков колеблется сезонам. Однако степи встречаются т встречаются также в областях с лесным климавод или пожары благоприятств ют злакам в ями. Теперь в общем принято считать, ч жю саны~~~, что исходные прерии Огайо, Ин- нойса ыли «пирогенными климаксами» (см.
гл. 9). Степи тй г. 19. и . 91. Естественный злаковнвк умеренной зоны в цент альной А. 3 Америки с наума характерными видамя р Злакоаиик с умеренным выпасом в Национаньном езе б в виаоротоа тиноцыа Б. Й О Ражие тЕ РЕД.РОК-ЛЕЯК (МОНтавап р Альберта, Канада. Видно стада бизонов животное а аат. на: видно нов. старые «бизоньи ваиныз можно иаати ти в зааковникак' соуста много ле ванну»; т носке мстребаенив бизо- ГЛ. 14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ Фнг. !92. Два клнмаксных злака бнома злнковннков в Северной Америке. А. Аангорокол зоолог!аз — самый кажный местнмй злак аосточной части стенного бнома В.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
