Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 145
Текст из файла (страница 145)
Это предпочтительнее не только потому, что при этом обеспечивается более полное использование естественной первичной продукции, но и потому, что дикие животные иммунны ко многигм тропическим болезням и,пцразитам, к кото,,рым высоковосприимчив домашний скот. Здесь опять уместно вспомнить принципы, о которых шла речь в гл. 3. Продукция, получаемая при интенсивном ведении животноводства, всегда превышает продукцию, которуют можно получить от диких популяций, но этот выигрыш в продукции связан с большими дополнительными запратами человеческого труда и энергии на борьбу с болезнями и сорняками и на механизацию. Безусловно, целесообразно п~редпринять попытку организации охотничьих хозяйств.
На фиг. 193 показан пейзаж африканской саванны, на котором видны т~ри главных ее компонента, а именно злаки, редкие деревья и травоядные млекопитающие. Экологические проблемы тропических степей обсуждаются во многих отчетах ЮНЕСКО, некоторые интересные черты этого биома обрисовали Обер де ла Рю и др. (1957). Биом пустынь Пустыни (фиг. 194, 195) встречаются в общем в тех областях, где количество осадков составляет 250 мм и менее, а иногда в районах, где осадков больше, но распределены они неравномерно, Скудность осадков может быть вызвана: 1) высоктрм давлением (Сахара и австралийские гл н экология суши пустыни), 2) географическим положением в районе «дождевой тени» (западные пустыни Северной Америки) или 3) высотой местности (пустыни Тибета, Боливии или Гоби). В большинстве пустынь на протяжении года выпадает некоторое количество дождей и имеется хотя бы редкая растительность, если здафические условия субстрата не оказываются особенно неблагоприятными.
По-видимому, единственные абсолютные фнг. 194. Пустыни на западе Северной Америки А Низменна» «жаркая» пустыня на юге Арвзоны с преобладанием креозотового кустарника; обратите внимание иа характерную форму роста зтога кустарника (обильное ветвление на уровне почвы) н довольно равномерное распределение по поверхности и Пустыня в Аризоне на больпгед высоте с несколькими формвми кактусов, разнообразными пустынными кустарниками и небольшими деревьями Фнг. 199. «Холодная» пустыня на востоке штата Вашингтон.
преобладают кусты полыни глгтенизга), фотограеия слелаиа весной, во время пика первичное продукции, когда однолетние злаки и травы заполняют пространства мемлу кустами Показан момент зксперимента с введением радиоактивноп метки. проводимого для сравнения потребления кустарников я однолетннков. пппп 5ОПП Ф Рооп 5ООП Ь „аппп нз Р гооо О уоа гпп Опп ЧПП 5ПО ППП колиеесгнвп Осаоков, мм Фнг. 199. Годовая продукция сухого вещества (в килограммах на ! га) в пустынях н полупустынях, расположенных вдоль градиента количества осадков в Западной Африке (Уолтер, 1994).
ГЛ М ЭКОЛОГИЯ СУШИ пустыни, где совсем мало нли вовсе нет дождей, это Центральная Сахара и пустыня Атакама на севере Чили. Уолтер (1954) измерил чистую продукцию ряда пустынных и полупустынных сообществ, которые расположены вдоль градиента количества осадков в Африке. Как следует из фиг. 196, годовая цродукция является линейной функцией количества осадков, по крайней мере до 600 мм, что иллюстрирует «жесткость» действия влажности как лиаитирующего фактора. Заметьте, что чистая годовая первичная цроду1кция настоящих пустынь не превышает 2000 кг/га, а суточная — 0,5 г(м или, 2,5 ккал/м'. В условиях орошения пустынь, когда вода перестает быть лимитирующим фактором, первостепенное значение приобретает тип почвы.
Там, где структура почвы и содержание в ней биогенных веществ благоприятны, пустыня может быть'крайне продуктивной благодаря большому количеству солнечного света (табл. 6). Однако из-за высокой стоимости строительства и эксплуатации Ирригационных систем удельная стоимость вьвращенной продукции может оказаться высокой. Через такую экосистему должны протекать очень большие объемы воды, иначе может начаться аккумуляция солей в почве (как следствие высокой скорости испарения). 11о мере «старения» обводненной экосистемы повышенная потребность в воде вызывает «спираль инфляции»; возникает необходимость в строительстве новых водоводов, что повышает стоимость п~родукцин и ведет к более интенсивной эксплуатации подземных или горных водных источников. В пустынях Старого Света повсюду легко найти развалины древних и~рригацнонных систем. Во многих случаях никто не знает, почему они пришли в упадок и почему «райскиесады» опять цревратились в пустыню.
Эти руины напоминают нам о том, что обводненная пустыня не может цвести вечно. Существуют три жизненные формы ~растений„адаптированные к пустыням: 1) однолетние растения, набегающие засухи тем, что их рост происходит только в периоды достаточной влажности (гл. 5, ~равд. 5), 2) суккуленты, сохраняющие воду, такие, как кактусы, и 3) пустынные кустарники, многочисленные ветви которых отходят от короткого основного ствола и покрыты мелкими толстыми листьями; эти листья сбрасываются во время продолжительного сухого сезона. Пустынные кустарники всего мира весьма сходны по внешнему виду, хотя могут принадлежать к разны~м систематическим группам (другой четкий цример экологической эквивалентности).
Как уже объяснялось (гл. 5, равд. 5), адаптация к аридным условиям состоит не в повышении эффективности транспирации, а в способности избегать увядания, оставаясь надолго в состоянии покоя. С экологической точки зрения принято различать два типа пустынь — жаркие и холодные. Пустынная растительность обладает очень характерным распределением: редкие отдельные растения разбросаны далеко друг от друга с обширными пустыми пространствами между ними (фиг. 194).
В поддержании дистанции между растениями определенную ~роль играют антибиотики. В любом случае такое разрежнвание снижает конкуренцию за скудные ресурсы; интенсивная конкуренция за воду привела бы к гибели илн задержке роста всех растений. В Северной Америке креозотовый кустарник — широко распространенный доминант жаркой юго-западной пустыни (фиг. 194), а полынь— основное растение на обширных пространствах более северных холодных пустынь Большого Бассейна (фнг.
195). Колючий шалфей также широко распространен в южных областях, тогда как на высокогорьях, где влаги немного больше, характернь»ми компонентами являются гигантский кактус (сахуаро) и пало верде (фиг. 194). Восточнее к пустын- 508 часть е частная экология ным кустарникам примешивается значительное количество злаков, н пустыня переходит в полупустыню. Злаки, к несчастью, сильно страдают от чрезмерного выпаса и защиты от пожаров или от того и другого. В холодных пустынях, особенно на щелочных почвах внутренних водосбцрных бассейнов, обширные зоны заняты солянками сем. СЬепороб)асеае, такими, как лебеда, хмельная полынь, эуроия.
Маревые не менее широко распространены в аридных районах других частей света. Сообщества лебеды и полыни были уже описаны в гл. 6. Суккулентная жизненная форма, включая кактусы и древовидныеюккии агавы,достигает наибольшего развития в мексиканских пустынях (и в неотропической области). Некоторые виды таких растений проникают в кустарниковые пустыни Аризоны и Калифорнии, однако в холодных пустынях эта жизненная форма не имеет существенного значения.
Однолетние травы и злаки во всех пустынях могут очень пышно расти на протяжении коротких влажных периодов. Обширные участки «голого грунта» пустынь не обязательно лишены растений. Здесь могут существовать мхи, водоросли и лишайники; на песчаных и других распыленных почвах они образуют защитную корку. Сине-зеленые водоросли (в составе лишайников) имеют важное значение как фиксаторы азота (Шильдс и др., 1957). Животные пустыни, подобно растениям, по»разному приспособлены к недостатку воды. Пресмыкающиеся и некоторые насекомые «преадаптированы», так как они обладают относительно непроницаемыми покровами и выделяют сухие экскреты (мочевую кислоту и гуанин).
«Водозащитность» пустынных насекомых обеспечивается веществами. которые делают их полкроны нецроницаемыми при высокой температуре (Эдни, 1957). Полностью устранить испарение с дыхательных поверхностей невозможно, однако оно сводится к минимуму у таких насекомых благодаря особым дыхальцам. Следует отметить, что образование метаболической воды (в ~результате расщепления углеводов), которое часто бывает единственным доступным ее источником, само по себе не является адаптацией. Адаптация состоит в способности сохранять эту воду или, как бывает у жуков-чернотелок (характерные обитатели пустыни), в способности к усиленному образованию метаболической воды при низкой влажности (Эдни, 1957). Млекопитающих как группу нельзя считать хорошо адаптированными к условиям пустыни (так как они выделяют мочевину, что связано с потерей большого количества воды), все же некоторые виды приобрели удивительные вторичные адаптации.
К таким животным относятся прызуны сем. Не1егошу(бае, в частности кенгуровая крыса и карманчиковая мышь в пустынях Нового Света и тушканчик в пустынях Старого Света. Эти животные могут неопределенно долго питаться сухими семенами и вовсе не нуждаются в воде. Днем они остаются в нцрах и сохраняют воду, выделяя очень концентрированную мочу и не расходуя воду на температурную регуляцию. Шмидт-Нильсен (1949) установил, что относительная влажность в норе достигает ЗО— 50%', тогда как в пустыне над грунтом в дневное время она составляет 0 — 15$. Относительная влажность в пустыне ночью, когда животные находятся на поверхности, была примерно такой же, как в норах днвм.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
