Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 142
Текст из файла (страница 142)
экология схшн Биом включает в себя не только климатическую клнмаксную растительность, но и эдафические климаксы и стадии ~развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы (гл. 9). Так, травянистые сообщества представляют собой временную стадию развития в биоме листопадного леса, где климаксной жизненной формоц являются широколиственные листопадные деревья. Многим организмам необходимы отдельные стадии развития сукцессии и климаксные стадии и экотоны между ними; таким образом, все сообщества в данной климатической области независимо от того, климаксные они или нет, представляют собой естественные части биома (фиг.
124 и 126). Биом идентичен главной «растительной формации» в том смысле, в каком этот термин используется в экологии Растений; разница лишь в том, что биом — это единица всего сообщества, а не одной лишь растительности. В биом входят не только Растения, но и животные. В общем можно сказать, что биом соответствует «главной биотической зоне», если понимать под этим выражением зону сообщества, а не флористическую или фаунистическую единицу. Биом соответствует «главной зоне жизни» в понвмании европейских экологов, но не соответствует «зоне жизни», как ее понимают американские экологи. В Северной Америке термин «зона жизни» относят к ~ряду «температурных зон», описанному в 1894 г. К.
Мерризмом и широко используемому при изучении птиц и млекопитающих. Первоначальные температурные критерии были отброшены, н в,настоящее время в основу мерризмовских зон жизни положено распределение животных, так что эти зоны все более и более превращаются в зоны сообществ и ~во многих случаях это то же сжмое, что и части и подсистемы биомов. Сравнение биомов и зон жизни Мерризма см. у Ю.
Одума (1945). Биомы мира схематически, показаны на фиг. 183,'а биомы Северной Америки и Африки и их некоторые подразделения — на фиг. 184 и 185. Ниже мы кратко опишем главные биомы мцра. (Краткое описание растительных и почвенных формаций мира читатель найдет у Райли и йонга, 1948.) Тундра Существуют два тундровых биома, охватывающие обширные пространства Арктики, — один в Палеа~рктической, а другой в Неарктической областях. Многие виды встречаются в том и другом биоме (т.
е. обнаруживают ци~ркумполярное ~распространение), так как между ними существовала сухопутная связь. На обоих континентах праница между тунц~рой и лесом ближе к северу на западе, где климат смягчается теплыми западными ветрами. Основными лимитирующими факторами служат низкая температура и короткий сезон вегетации (около 60 дней). Грунт остается п~ромерзшим, за исключением самого верхнего слоя в несколько сантимет1ров, который оттаивает в бесснежный сезон. Постоянно промерзшие более глубокие слои грунта называются вечной мерзлотой. Тундра — зто в сущности влажный арктический злаковник (фиг, 186); растительность состоит из лишайников (олений «мох»), злаков, осок и карликовых древесных растений.
Для «низкой» тундры характерна толстая, губчатая подушка из живой и неразложившейся растительности (из-за низкой температуры микробное разложение сильно замедлено), часто п~ропитанная водой и усеянная незамерзшими водоемами. «Высокая» тундра, особенно если рельеф хорошо выражен, может быть голой, за исключением скудных лишайников и злаков.
Характерная особенность ее рельефа — наличие полигональныхобразований; предполагают, что они — результат морозобойных трещин. Две Фпг. 186. Прибрежная равнина у Арктической исследовательской лаборатории, ммс Барроу, Аляска. Вид тундры в июле. Я.
Видна широкая болотистая чизмеиность в верховьях речной системы. находящаяс» в двух милях от берега. Доминирующие растения — арктический злак Вкроило йзсйегз и осока Сотах осиазакз, укоренившиеся ва пласте торфа в полузаболоченной почве, Этот типичиый район можио с полпым осиоваиие» считать «климаксной» низинкой прибрежной туидрой. На фотографии показаиы пробпые делянки и выгородка», защищающая участок от леммиигов.
В то лето, когда была сделаиа зта фотография, числепиость леммингов достиглв пика; в «ояпе августа в выгородке» бмло ка Збаь больше злаков. чем иа соседних участках. что характеризует способность мелких грызунов выедать растительность. Б Этот участок распокожеи в 16 км в глубь отравы от первого; видны характерные полигоиальные образования— результат наличия морозобойиых трещин. Белые плоды, заметные на переднем плане, — пушица Ещорйогит зсйеиасйеш. гл ы экология суши 493 фотографии низкой приб|режной тундры показаны на фиг.
186. Хотя вегетационный сезон краток, длинные летние фотопериоды способствуют образованию в благоцриятных местах, например на береговой равнине мыса Барроу (Аляска), довольно большого количества первичной продукции (табл. 54). Как и в других северных экосистемах, большая часть биогенных веществ и первичной продукции находится в грунте, ТАБЛИЦА 54 Лервичнал лродуаяил прибрежной равнинной тундры на мзгсе Барроу (ло Джонсону, 19б9, !970,) Продукции за год Продукция за год и 2 к Валовая продукция (Ра) Дыхание растений (й) Стебли Корни Всего 1550 Чистая продукция (Ри) Стебли Корни 122 Всего Отношение подземных частей к надземным 730 Рд Р„ )4 344 82 370 100 450 182 820 27 135 152 2,1 1,2 5,0 41 Вичислеио из расчета 1 г = 4,5 ккал Биом северных хвойных лесов Обширные области вечнозеленого леса протянулись широким поясом в Северной Америке и Евразии (фиг.
183 и 184). Горные |районы, занятые таким лесом, встречаются даже в тропиках. Доминирующая жиз- Несмотря на суровость окружающей среды, многие теплокровные животные остаются активныын на протяжении всего года (фиг. 61). Сюда относятся карибу (и его экологический эквивалент — северный олень Ев~разин), мускусный бык, поля|рный заяц, песец, лемминг, белая куропатка и другие. Во время короткого лета в изобилии встречаются перелетные птицы и насекомые, особенно «кусачие» (комары, слепни).
Пищевые цепи тундры уже рассматривались в гл. 3, равд. 4. В гл. 7 было отмечено„что для биома тундры характерны резкие колебания, или «циклы», плотности популяций некоторых животных. Когда численность леммингов достигает пика, становится заметным эффект выедания. Например, в местности, изображеннойна фиг. 186,на площадках,скоторых были удалены лем~минги, в августе оказалось на 36% больше травы, чем на тех, которые весной и летом интенсивно использовались этими животными. Пик численности леммингов совпадает с изобилием хищных птиц, таких, как совы и поморники; в малокцрмные годы хищники почти не размножаются (Пителка, Томич и Трайчел, 1955). Краткий обзор тундры как экосистемы дает Шульц (1969). Похожие на тундру области, обычно называемые альпийской тундрой, вст)речаются в |высокогорьях умеренной зоны.
Правда, в таких' областях часто бывает больше снега, чем в арктической тундре,— здесь другой световой режим и нет вечной мерзлоты. Экотипические реакции растений на отличающиеся условия освещения рассматривались в гл. 5 (равд. 3). ЧАСТЬ Х ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 494 пенная форма — хвойные вечнозеленые деревья, особенно ели, пихты и сосны (фиг. 187). На п~ротяжении всего года здесь царит густая тень, поэтому кустарниковый и травянистый ярусы обычно развиты слабо. Однако сплошной покров хлорофилла сохраняется круглый год, и поэтому, несмотря на низкую температуру в течение половины года, для этого биома характерен достаточно высокий у~ровень годовой продукции (см.
гл. 3 и табл. 53). Хвойные леса — самые продуктивные в мире области строевого леса. Хвоя |разлагается очень медленно, поэтому почва имеет подзолистый профиль (фиг. 54). В почве обитают довольно многочисленные популяции мелких Организмов, но мало более крупных (по Сравнению с почвами листопадного леса или злаковников). Питание многих крупных растительноядных позвоночных, таких, как лоси, тетеревиные птицы и зайцы, зависит, по крайней мере частично, от развивающихся широколиственных сообществ (фиг. 187,Б).
Семена хвойных служат важным источником пищи для многих животных, таких, как белки, чижи, клесты. Как и в тундре, здесь вььражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический, пример — циклы численности зайца и рыси (фиг. 88). В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листопрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов. Однако, как отмечалось в гл. 7, равд. 9, такие вспышки являются частью непрерывного цикла развития, к которому адаптирована экосистема хвойного леса. Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфарда и Олсона (1935).
Биом влажных (мезотермальных) хвойных лесов умеренной зоны Другой тип леса вспречается вдоль западного побережья Северной Америки от центральной Калифорнии до Аляски (фиг. 188), где температура выше, сезонные ее колебания относительно малы, а влажность очень высока. Хотя доминирует жизненная форма хвойных, эти леса флористически и экологически резко отличаются от северного хвойного леса.
Количество осадков колеблется от 750 до 3750 мм; меньшее количество осадков в более южных областях компенсируется туманом, так что влажность всюду высока и отношение осадков к испа~рению крайне благоприятно. Оберлендер (1956) установил, например, что туман может давать в 2 — 3 раза больше воды, чем,годовые осадки, и что некоторые высокие деревья способны «перехватывать» движущийся с побережья туман, получая п~ри этом столько влаги, сколько могут дать 500 мм осадков. Так как вода не бывает обычно серьезным лимитирующим факто~ром, леса западного побережья часто называют «дождевыми лесами умеренной зоны».
Туя, тсуга, пихта (АЫез угалГйз) и дугласова пихта (последняя на самых сухих участках или в субклимаксе влажных участков) составляют «большую четверку» доминирующих деревьев района Пьюджет Саунда, где такой лес достигает наибольшего развития. Южнее встречается калифорнийское мамонтово дерево (Яедио1а), а севернее — ситкинская ель (Р(сеа игсйеизи). В отличие от более сухих и более северных хвойных лесов подлесок здесь хорошо развит всюду, куда проникает хоть немного света; обильны мхи и другие влаголюбивые растения. Эпифитные мхи здесь — экологические эквиваленты эпифитных бромелиевых из влажных тропических лесов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
