Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 141
Текст из файла (страница 141)
Согласно предположению Розенцвейга, подобная зависимость между АЕ и Р„объясняется тем, что величина АЕ служит одновременно мерой доступности воды и солнечной энергии — главных факторов, лимитирующих интенсивность фотосинтеза. Отсутствие отмеченной корреляции между АЕ и Р„в развивающихся сообществах легко объяснить тем, что у таких сообществ энергетический и водный обмен со средой не достиг еше условий равновесия.
6. ВЫСОКОЛОДВИЖНЫЕ ЖИВОТНЫЕ НАЗЕМНОИ СРЕДЫ Специальный термин пермеанты был предложен Шелфордом для обозначения высокоподвижных животных, таких, как птицы, млекопитающие и летающие насекомые, которые соответствуют ~нектону водных экосистем. Они свободно передвигаются между я~русами и подсистемами и между развивающимися и зрелыми стадиями растительности, которые обычно образуют мозаику в большинстве ландшафтов.
У многих животных разные стадии жизненного цикла цроходят в разных ярусах илн сообществах, так что эти животные используют все преимущества каждого нз сообществ. К пер~меантам относится н человек, котцрый использует много ~различных местообитаний и который, как мы неоднократно отмечали на протяжении всей книги, проявляет удивительное упцрство, превращая всю природу в одно монотонное местообитание, поскольку Он Руководствуется извращенной системой ценностей, по которой экономическая продуктивность экосистемы ценится гораздо выше всех ее других качеств (гл. 9, Равд.
3). Популяционная экология позвоночных и насекомых достаточно хорошо освещена в предыдуших главах (гл. 6 — 9). Здесь мы рассмотрим лишь ~ряд примнров, которые показывают, каким образом подвижные животные «связывают» или «соединяют» подсистемы и разные сообще. ства. Как отмечалось выше, для наземной среды характерны крупные растнтельноядные млекопитающие. Многие из них относятся к жвачным, обладающим замечательной «мияроэкосистемой» вЂ” рубцом, в котором симбиотические анаэробные мимроорганизмы расщепляют растительный материал, обладающий первоначально низкой пищевой цен- ГЛ 14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ 487 постыл (Хангейт, 1966).
В естественных условиях такие крупные т~равоядные совцршают большие миграции, переходя из одних мест в другие либо в разное время года, либо под давлением нехватки пищи или хищ. ников. В последних обзорах (Талбот и Талбот, 1963; Вагнер, 1968) биомасса копытных и африканских степях и саваннах составляет в среднем 30 — 50 кшга, что ~равно 3 — 5 г, илн 6 †ккал/мз; в особенно благоприятных районах их «биомасса» достигает 50 ккал/м» (Пит1райд, 1961). Вторичная продукция составляет примерно 25»/4 биомассы, или 1,5 — 2,5 ккал/мз.
В црироде высокая плотность копытных не вызывает истощения пастбищ благодаря миграциям и видовому разнообразию, приводящему к равномерному использованию всех видов и стадий растительности. Когда территории, на которых обитают такие животные, огораживают (что ограничивает их миграции) или когда этих животных за~меняют оседлым домашним скотом, часто происходит резкое истощение пастбищ. Понадобились века, чтобы люди осознали необходимость оборота пастбищ. Проблема оленя-ка~рибу и, по-видимому, «проблема вапити» в наших национальных парках могут служить другими примерами нашей неспособности понять адаптивные типы поведения и необходимости их компенсации управлением со стороны человека, когда такое поведение ограничивается или элиминируется в процессе одомашнивания (гл. 8, равд.
5). Наиболее иллюстративный пример мигрирующих животных — это, конечно, перелетные птицы. Так, североамериканские лесные певуны своими сезонными перелетами буквально «связывают» тропические и северные хвойные леса. Несмотря на интенсивное изучение, многие аспекты навигации и физиологических адаптаций остаются неясными. Было показано, по крайней мере в эксперименте, что перелетные птицы могут пользоваться для навигации звездным и солнечным компасом (Ом.
обзор Ма~рлера и Гамильтона, 1966„а также гл. 16). Однако недавними работами показано, что «биологические часы», а также такие факторы, как ветер и другие метеорологические условия, играют более важную роль в определении времени и направления массового перелета, в котором нередко участвует так много птиц, что их путь легко проследить с помощью радиолокатора. Мигрирующие на далекие расстояния, птицы обладают удивительной способностью запасать жир и использовать его как единственный источник энергии цри полете. Вспомним, что 1 г жиздра дает 9 кал, тогда как 1 г углевода — всего 4 кал, так что использование жира в качестве «высокооктанового» горючего является в определенном смысле адаптацией мелких наземных птиц.
Количество жира, которое накапливается к началу перелета в организме, втрое превосходит собственный вес и содержит в 6 раз больше энергии, чем все остальные ткани. Жир в значительной степени запасается и затем расходуется в п~редсуществующих жи~ровых клетках, так что нет необходимости в образовании новых тканей и их последующем катаболизме (Одум и др., 1964).
Таким образом, адаптивная «тучность» перелетных птиц отличается от неадаптивной тучности людей (которая связана с ростом тканей) тем, что же может быстро использоваться без каких бы то ни было нарушений водного, белкового и других форм физиоло. гического баланса. В настоящее время нет никаких наблюдений, касающихся роли наземных перелетных птиц в круговороте биогенных веществ, подобной той, какую ипрают морские птицы в переносе фосфора на сушу или проходные лососи в переносе биогенов вверх по течению. Одно установлено точно — это что перелетные птицы разносят радиоактивные осадки и ДДТ по всему миру.
Поэтому перелетные птицы могут служить индикатором общего уровня загрязнения биосферы. ь$ ая о а ~ „оИ5 а~ аа о ООаа аа 1 Оа ООО ОО $й~ а ,ПП 2 'О Оа .„ъ Ьа ио ааа а а а а ь Оаааао аа МФ$ о~ ОО а а оаэи о. О1 о ЬЕ о ао ьЦ Щ й о о о 'а "Ф а Д Фо, «а аа» ь . о д а за, 3 ООО оа о а а о Заа а д ааа а а а„о О а а" ао а О О О О а Ом а а а а к ааа ИЕО а о 1.а а оо а а а о о о а а о а ах «'аа о хаа аао а а оао аа о О „"а аао ааа а~ а а о а а О а О.а а а а 1 а а ьа од оа ао.
аа Я а а а а а а а о а р о а а а о аа аа ОО ао а а й о а а а у ао а аа ас "и а О а а о оо ха й ОЯ а аа оЬ о а .*и О.„" а а а а За а а \ И 3 о Оа 3 о аа з а Яа '" «Я зЗ я аа о о ° з а ° Ю а 3 К «а Д а СО $" 489 ГЛ.
14. ЭКОЛОГИЯ СУШИ 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГЛАВНЫХ НАЗЕМНЫХ СООБЩЕСТВ, БИОМЫ Региональный климат, взаимодействуя с ~региональной биотой и субстратом, образует крупные, легко выделяемые единицы сообществ, называемые биомами (фиг. 183). Для каждого биома характерна определенная жизненная форма климатической климаксной ~растительности (гл.
9, равд. 2). Так, климаксная |растительность степного биома — это злаки; правда, доминирующие виды злаков в ~разных частях биома различны. Так как жизненная форма растительности, с одной стороны, отражает основные черты климата, а с другой — определяет структуру Ивой фйклииакс Зкотон (ИВ листигайгий лвс-стона ~ татфдала мым Кааликосак соснаиоттовамник ест Клатний ивой- ~ нвис лос Вкотон ~тййаитий ~~ лсс-еойний лес У" авнико и кйстнни ттсмм ясонами лвс ~ Вкотон хоойниййкотон хиктнвсй йииИ лт-инонваииилий тинник) фиг. 184.
гномы Северной Америки с обозначением обмирных вкотонов н некоторых разновидностей бнамон (Пителка, 1941). ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ местообитания животных, то ее можно принять за разумную основу для естественной экологической классификации (Клементс и Шелфорд, 1939). И наобс)рот, климатологические данные могут быть использованы для )разграничения больших растительных формаций (Холдридж, 1947).
Фиг. )88, Биотические области Африки. Показаны б глааных беомоа. Обратите аннманне, что только относительно небольшая часть континента покрыта «джунглями» )т. е. тропическим дождеаым лесом), Очень обширная область занята тропической саааниой н злакоаннком — легендарная страна «крупноА дичи». Обозначены некоторые яз крупных фаунястическнх областей: 1 — Ьербернйская;  — Сахара;  — Суданская арндная; 4 — Сомалийская арипная;  — Северная сааанна; б — Низменность Конго; 7 — Абнссин. ское нагорье;  — кеннйское нагорье; э — южная саванна; 10 — Аридный юге-зайед) 11 — кая.
окая область «зимних дождей». Ьсе фаунистические области прннадлехсат к эфиопской (илэ Африканской1 биогеографической области (см. фнг. 174), эа исключением Вербернйской, котораа относится н Палеарктнчесиой, Чапарраль Горласт» $333 еижния с)падей) ЦК ч„ласт ыня Аридная стель или полалдстыня Тропическая саеанна '' и степь ЕБ Тропический даждееой яес ') Горнии яеойный хес 491 гл. и.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
