Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 144
Текст из файла (страница 144)
Вооге1ооо согоренлн1о — шнроко распространенный злак «мешанныл н ннзкозлакозыз областей на заоане. умеренной зоны расположены обычно в глубине континентов (фпг. 183), Степные почвы несыта характерны; как уже отмечалось, они содержат большое количестно гумуса (фиг. 54). В Северной Америке биом степи подразделяется (с востока на запад) иа следующие зоны; высокотравные, смешанные, низкотравные и кустисто-злаковые прерии.
Эта зональность определяется градиентом количества осадков, который является одновременно и градиентом уменьшения первичной продуктивности. Ниже приводится перечень некоторых наиболее важных видов многолетников, объединенных в группы по высоте надземных частей. Высокие злаки (150 — 240 см) — бородач (Апг(гороуоп дегагг(1), просо (Рап1еит оггца1ит), индейская трава (Богуйаз1гит пи1апз) и другие. Средние злаки (60 †1 см) — малый бородач (А.
зсорапиз), ковыль (Б11ра зраг1еа), Брогобо(из пе1его(ер1з, пырей (Адгоругоп зтИАИ), тонконог (Кое1ег1а спз(а(а), индейский рис (Огугорз1з) и многие другие. Низкие злаки (15 — 45 см) — бизонова трава (Висл(ое г(аегу1ОЫез) и различные виды грамовой травы (Вои1е1оиа); ннтродуцированные мятлик (Роа) и костер (Вготиз). Корни большинства индов углубляются в почву (до 1,5 м) и вес корней климаксных многолетних растений в несколько раз больше веса надземных частей. Уивер и Зинк (1946) установили, что для Апб(гороуоп зеорагйиз и Вои1е1оиа нужно три года (начиная с высева) до достижения максимальной биомассы корней (отношение подземных частей к надземным выше, чем в большинстве лесов), после чего дальнейший прирост не происходит и годовой рост равен годовым потерям.
Большое ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ значение имеет форма роста корней. Одни из перечисленных выше видов, например бородач, бнзонова трава и леерсия, имеют подземные корневища и формируют, таким образом,,дернину. Другие виды, такие, как веничный бородач, Кое(ег(а сг1з1а1а, ЯИра араг1еа, являются кустовыми злаками и растут группами. Эти жизненные формы могут быть найдены во всех зонах, но кустовые злаки преобладают в более сухих областях, где степи постепенно переходят в пустыню.
Особое экологическое значение имеет географическое происхождение степных видов. Представители родов северного происхождения, таких, как ЯИРа, Айгоругоп и Роа, возобновляют рост ранней весной, достигают максимального развития в конце весны илн начале лета (когда семена созрели), а в жаркую погоду как бы впадают в «полусон»; осенью их рост возобновляется и они остаются зелеными, несмотря на мороз. Представители родов южного происхождения, таких, как, АпдГородоп, Висй1ое и ВО1е1оиа, возобновляют рост в конце весны, растут непрерывно все лето, достигают максимума биомассы к концу лета или осенью и остальное время не растут.
С точки зрения годовой продуктивности экосистемы в целом благоприятна смесь северных и южных злаков, особенно потому, что в одни годы дожди могут быть обильными весной или осенью, а в другие годы — в середине лета. Замена таких адаптированных смесей «монокультурами» приводит к колебаниям продуктивности (еще один простой экологический факт, который не понимают даже агрономы!).
Разнотравье (сложноцветные, бобовые и т. д.) в общем составляет лишь малую часть продуцирующей биомассы климаксных степей, но встречается постоянно. Некоторые виды особенно интересны как индикаторы (для них характерна высокая степень «верности»; см. Хенсон, 1950). Чрезмерный выпас, илн засуха, илн обе эти причины увеличивают процент разнотравья, которое выражено также на ранних стадиях сукцессни. Вторичная сукцессия в степном биоме и ритмические изменения растительности на протяжении влажного и сухого сезонов были описаны ранее (гл. 9, равд. 1 и 3). Те, кто путешествует в автомобиле по континентальным районам США, должны помнить, что эффектные однолетние травы по обочинам дорог, такие, как солянка и подсолнечник, обязаны своим «процветаннем» постоянному разрушению почвы человеком.
Высокотравные прерии Северной Америки уступили место посевам зерновых и культурных пастбищ илн древесной растительности. Первичную, или девственную, высокотравную прерию найти трудно, н там, где проводятся соответствующие научные исследования (например, в арборетуме Внсконсинского университета), стоит приложить усилия, чтобы сохранить ее специфику. Большую долю степных млекопитающих составляют бегающие или роющие формы. Для них характерно образование колоний нли стад; такой образ жизни обеспечивает некоторую защиту в открытом местообитании.
В гл. 9 перечислены основные виды исконно степных крупных травоядных животных различных биогеографических областей; о значении миграций, благодаря которым не происходит истощения пастбищ, было упомянуто в предыдущем разделе. Важным компонентом степной фауны являются такие живущие в норах грызуны, как суслики, луговые собачки и мешотчатые крысы. Там, где в результате деятельности человека уменьшается популяция хищников, таких, как койоты, степные лисицы и барсуки, часто возникают вспышки численности грызунов; численность грызунов увеличивается также прн чрезмерном выпасе коров или других копытных.
Характерные птицы степей Северной Америки— степные тетерева, луговые жавовонкн, подорожники,рогатыежаворонкн гл. и. экология сяши 503 и поедающие грызунов хищные птицы; экологически эквивалентные виды встречаются в других частях света. Наряду с климатическими и почвенными условиями в определении флористического состава данного сообщества важную роль играют крупные травоядные млекопитающие, как дикие, так и домашние; дело в том, что одни виды злаков и некоторых других растений более чувствительны к воздействию травоядных, чем другие. В пастбищном хозяйстве пользуются термином «уменьшающиеся» («г(есгеазегз») для обозначения видов, охотно поедаемых животными.
Бредшоу (1957) показал, что на искусственных злаковииках Англии, где веками осуществлялся чрезмерный выпас, возникли экотипы злаков, которые сохраняют свойственную им низкую продуктивность даже при пересадке на экспериментальные участки без выпаса. В условиях сильного стресса со стороны травоядных для растений более выгоден медленный рост (даже если влажность и другие условия способствуют быстрому росту). Растения, которые не приобретают этого свойства, полностью уничтожаются травоядными! Такие же низкопродуктивные экотипы были найдены в альпийских районах, где крайние условия вызывали такой же эффект, как и чрезмерный выпас.
В этих районах присущая видам и, вероятно, целой экосистеме продуктивность становится точно такой же адаптивной характеристикой, как любой морфологический признак. При анализе существующих в настоящее время условий следует, кроме того, принимать во внимание влияние пожаров и роль первобытного человека (см. Зауэр, 1950; Малин, 1953). Подробное описание степного биома Северной Америки читатель нандет у Клементса и Шелфорда (1939), Карпентера (1940), Уивера (1954), Уивера и Олбертсона (1956) и у Малина (1956).
Степной биом был выбран для первого большого исследования в рамках Международной биологической программы; в этом исследовании примут участие ученые разных специальностей и будет применен системный подход (см. Ван-Дайн, 1969; Купленд и др., 1969; Вигерт и Эванс, 1967).
Блоковая модель и крупномасштабная имитационная модель степной экосистемы приведены на фиг. 134 и 135. Биом тропической саванны Тропические саванны (степи с редкими деревьями или группами деревьев) расположены в теплых областях, где выпадает большое количество осадков (1000 — 1500 мм), но имеется длительный сухой сезон, во время которого часто возникают пожары.
Самая обширная область этого типа находится в Африке (фиг. 185), но довольно значительные области тропических саванн встречаются также в Южной Америке и Австралии. Так как и деревья и злаки должны быть устойчивы к засухе и пожару, растительность состоит из небольшого числа видов, что составляет резкий контраст примыкающим экваториальным лесам. Доминирующее покрытие составляют злаки, принадлежащие к таким родам, как Рап7сит, Репа(зе(ит, Апйгоро~оп и 1трега(а; редкие деревья резко отличаются от видов, растущих в дождевом лесу.
В Африке ландшафт украшают живописные акации, баобабы (АИапзоа1а), древовидные молочаи и пальмы. Часто на обширных территориях доминирует по одному виду злаков и деревьев. Африканская саванна не имеет себе равных по численности и разнообразию популяций копытных.
Здесь пасутся или объедают молодые побеги многочисленные виды антилоп, буйволы, зебры и жирафы; в тех местах, где эту «крупную дичь» ие вытеснил человек со своим домашним скотом, на нее охотятся львы и другие хищники. Насекомые наиболее обильны во время, влажного сезона, когда гнездится и большинство чАсть а, чАстнАя экОлОГия фиг.
!93. Тропическая саваииа в Африке, дзн иее характерны релкие леревак живописной формы, пожары в ортой сезон и много видов крупных травоидвых мхекопитамтких. птиц; рептилии же активнее во время сухого сезона. Таким образом, сезоны определяются осадками, а ие температурой, как в степях умеренной зоны. Проблему землепользования в африканской саванне с ее разнообразием травоядных копытных необходи|мо решить как можно скорее. Многие экологи полагают, что целесообразнее использовать антилоп, гиппопотамов и буйволов, поддерживая их продуктивность или, быть может, превратив их в полудомашних животных, а не истреблять этих животных и заменять их домашним скотом (Питрайдс, 1956; Дарлинг, 1960; Десмен и Моссмен, 1962; Талбот и др., 1965).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
