Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 147
Текст из файла (страница 147)
Дождевой лес отличается выраженной ярусностью. Деревья обычно образуют три яруса: 1) редкие, очень высокие деревья, которые обычно возвышаются над общим уровнем; 2) полог, который образует сплошной вечнозеленый ковер высотой 24 — 30 м, и 3) нижний ярус, который становится густым только там, где имеются просветы в пологе. Как Фнг. 199.
Дубрава (0иеглил оггдгл1ала) с знифитным Тг11апглв!а (испанский мох) а Луизиане. Првнер субтролвчеекого лглроколлствелвого вечловелевого лесв, Фиг. 200. Тропический дождевой лес 4. Внд сверку на низинный лождевой лес в Панаме Вылеляются высокие деревья с белымв стэачэми, теряющие листву в сухой сезон; они выступают над пологом из шираколиствевимз вечнозеленык деревьев и пальм.
и. Горный дожлевой лес в Пуэрто-Рико; видно обилие эпнгрнтов. что хараитерна для дождевого леса в горах влажных трапииов. В Крупным планам показано утолщенное основание ствола дерева в там же горнам лесу Пуэрто-Рико; видна надземная масса мелких корней, которые нроимкают в полсгилку (а не в почву, как в лесах умереннее воиыд чАсть я чАстнАЯ экОлОГия показывает фиг. 200, верхний ярус и полог придают дождевому лесу «кочковатый» вид (при взгляде сверху).
Если во время сухого сезона количество осадков не превышает 50 мм в месяц, то выступающие над пологом деревья сбрасывают листву; это так называемый лалувечнозелсиый дождевой лес. Из-за густой тени кустарниковый и травянистый ярусы, часто содержащие много папоротников и пальм, не достигают мошного развития, но они быстро «реагируют» на любой просвет в верхних ярусах. У высоких деревьев неглубокие корни; утолщенная нижняя часть ствола выполняет функцию «контрфорса». Для такого леса характерно изобилие лазящих растений, особенно лиан и эпифитов, которые часто скрывают контуры деревьев. Следует особо упомянуть о «душителях» (С!из(а) — деревянистых лианах. Резкие различия в распределении жизненных форм между тропическим дождевым лесом и лесом умеренной зоны показаны на фиг.
178. Число видов растений очень велико; на нескольких гектарах часто можно встретить больше видов деревьев, чем во всей флоре Европы; Как отмечалось в гл. 3, высокая продуктивность нетронутого дождевого леса, по-видимому, обеспечивается высокой скоростью циркуляции скудного количества биогенных веществ. Об особенностях этого процесса в дождевом лесу уже говорилось (гл. 4, разд. 5).
Тропический дождевой лес — это, пожалуй, единственный из биомов, для которого пожар не играет роли экологического фактора. В самом деле, дождевой леев это «лес, который никогда не горит». В отличие от лесов умеренной зоны, где жизнь приурочена к надпочвенной зоне, в дождевом лесу значительно большая доля животных обитает в верхних ярусах растительности.
Так, из 59 видов млекопитающих Гайаны 3! вид — древесные животные, 5 — амфибионты в только 23 живут в надпочвенном слое (Хевиленд, 1927). Кроме древесных млекопитаюших„здесь встречаются в изобилии хамелеоны, игуаны, гекконы, древесные змеи, лягушки и птицы. Важную экологическую роль играют муравьи и прямокрылые, а также дневные бабочки и моли. В этом лесу широко распространен симбиоз между животными и эпифитами. Флора н фауна дождевого леса безгранично богаты видамн. Так, на 15 км2 района Барро-Колорадо, хорошо изученного участка дождевого леса в зоне Панамского канала, насчитывается 20000 видов насекомых, тогда как на территории всей Франции их всего несколько сот.
Разнообразные архаичные типы животных и растений выжили в многочисленных нишах неизменяющейся среды. Многие ученые полагают, что для тропического леса характерна высокая скорость эволюционного изменения и видообразования; вполне возможно поэтому, что эти районы послужили местом возникновения многих видов, вошедших в состав более северных сообществ.
Основными продуктами питания животных в тропическом лесу служат плоды и термиты. Обилие птиц в этом лесу объясняется тем, что многие из них растительноядны; это питающиеся плодами попугаи, туканы, птица-носорог, котинги, трогоны и райские птицы. Поскольку «чердаки» джунглей перенаселены, многие птицы вьют себе висячие гнезда, а насекомые строят висячие коконы, что спасает их от армии муравьев и других хищников. Хотя известны несколько видов яРких птиц и насекомых, обитающих в более открытых местах, основная масса животных дождевого леса неприметна, и многие из них ведут ночной образ жизни.
В горных районах тропиков расположен горный дождевой лес, который представляет собой разновидность низинного дождевого леса с некоторыми характерными особенностями. По мере продвижения в горы лес становится все более низкорослым и эпифиты составлявэг все ГЛ. ЬЬ ЭКОЛОГИЯ СУШИ большую долю автотрофной биомассы; эта тенденция достигает кульминации в карликовом лесу горной гилеи. Возможные причины этих изме« пений структуры с высотой рассматривались выше.
Функциональная классификация дождевых лесов может быть основана на дефиците насып(ения, так как он определяет транспирацию, от которой в свою очередь зависят биомасса корней и высота деревьев. На высоте 1800— 3000 м лесная растительность тропиков не отличается от хвойных лесов умеренной зоны. Еще одна разновидность дождевого леса встречается вдоль берегов затапливаемых долин рек; это так называемый галерейный лес, или прибрежный лес.
Голли и др. (1969) и Мак-Джиннис и др. (1969) провели недавно подробное исследование структуры биомассы, минерального и гидрологического бюджета в трех типах дождевых лесов Панамы: в низинном (фиг. 200), горном и галерейном лесу (также мангровые леса; фиг.
167, 168). На местах, где дождевой лес уничтожен, часто развивается вторичный лес, в состав которого входят хвойные деревья, такие, как Михаил (Африка), Сесгор1а (Америка) и Масогапда (Малайзия). Вторичный лес выглядит пышным, но сильно отличается от девственного леса как экологически, так и флористически.
«Климакс» возвращается обычно очень медленно. Как мы уже указывали, отсутствие способности к регенерации может быть связано с потерей биогенных веществ. Настоятельно необходимо сохранять непрерывные полосы дождевого леса ле только как лаборатории для изучения экологии и эволюции, но и как основу для исправления печальных последствий деятельности человека по землепользованию в районах дождевого леса. Дополнительные сведения о структуре дождевого леса можно найти у Ричардса (1952) и Бюннинга (!956). ~Прекрасно иллюстрированное описание экологии растений и животных дождевого леса и других тропических биомов дано ~в книге Обер де ла Рю, Бурльера и Арруа (1957).
Лучший справочник по функциональной экологии дождевого леса — монография 1. Одума и Пиджииа (1970). Тропические биомы кустарника (скрэб) и листопадного леса Там, где условия влажности промежуточны между пустыней и саванной, с одной стороны, и дождевым лесом — с другой, встречаются тропические кустарники или колючие леса и тропические листопадные леса. Как видно из фиг. !83, они занимают обширные пространства. Основной ~климатический фактор — неблагоприятное распределение осадков, хотя количество их вполне достаточно. Колючие леса, которые в Африке или Австралии часто называют «бушами», а в Бразилии— «каатингами», состоят из мелких лиственных деревьев, которые нередко бывают колючими и причудливо изогнутыми; листья мелкие и опадают в сухие сезоны.
Там, где осадков больше или где они выпадают более регулярно, произрастает хорошо развитый листопадный лес; примером могут служить обширные муссонные леса тропической Азии. Сменяющие друг друга влажные и сухие сезоны имеют примерно равную продолжительность, так что «зимний» и «летний» облик сезона выражен так же четко, как и в листопадном лесу умеренной зоны. Вертикальная зональность Распределение биотических сообществ в горных районах носит своеобразный характер, как этого и следовало ожидать, учитывая разнообразие физических условий.
Основные сообщества расположены обычно' )( 2.3опй йлппайхвы 3. Зола вуи и лиззи а зона дйаеасееой ваши« б. Зона Р)пиа ропйепыа Ули б. Зши карзикмву аква пыу лес х 7. Зона еесвкщы и пырея Луга и З Зона пырея и мявлика опав 9. Зола вммлей и вввбвйных врав П 60 Запа лаваш ) П. Зона креозолювонз нуапармзла Ссениеа Фпт. 20К Вертикальная зональность (горы на западе Северной Америки).
л. схема не относнтсв к какой-лкбо определенной горе. а показывает общую каргину, харакгерпую для всего центрального (тэк называемого «межгорного») района Скалнстых гор в штате йзта. К севеРу. югу, востоку нлн западу этого района эонэльность может быть несколько ниой. Тек, к северу н вОстоку отсутствуют зона креозотового кустарника н зона карлнковой сосны а можжевельника. Между степью н севернмм хвойным лесам на гвозде располагаются разлкчнме эонм бкама чапврраля н на востоке — зона дубе н Сеггосагриз «полтонне. Б. Зонзльность на ° осточном склоне хребта Злу-Ридж в Севеоной Каролине.
Темный ельник нв гребне контрастирует с расположенным ниже листопадным лесом. б17 ГЛ. М.ЭКОЛОГИЯ СИПИ в виде неправильных поясов с очень узкими экотонами (или без них). Мелкомасштабные карты, подобные приведенным на фнг. 183 и 185, не могут передать эту особенность. В горах могут быть представлены 4— 5 биомов со многими зональными подразделениями (фиг, 20!). Здесь имеется, следовательно, более тесный контакт и более активный обмен биотой между разными бномами, чем в равнинных областях. Вместе с тем сходные сообщества в горах в большей степени изолированы, так как горы редко образуют непрерывную цепь.
В общем многие виды, характерные для широких равнинных вариантов биомов, столь же характерны и для вытянутых наподобие ленты горных «фаз». Вследствие изоляции и особенностей рельефа многие другие виды присуши только горным сообществам. (Сравнение альпийской и арктической тундры см. у Блисса, 1956.) Значение исторического подхода Следует подчеркнуть, что приведенная выше классификация биомоя базируется на условиях, определяемых силами природы, действующими в разных частях земного шара. Такая классификация создает основу для сравнительной опенки воздействия человека на окружающую среду. Лишь тогда, когда мы кое-что знаем о лимитирующих факторах и возможностях природы, мы можем выбрать оптимальный способ ее непользования.
Новые экосистемы, созданные человеком, — окультуренные степи, обводненные пустыни, водохранилища и сельскохозяйственные угодья в тропиках — просуществуют долго лишь в том случае, если удастся создать равновесие между бнотическими и физическими компонентами в отношении веществ и энергии. Важно поэтому сохранять в каждом биоме для сравнения участки естественных сообществ. Как мы убедились в гл. 9, разд. 3, определенную часть ландшафта следует оставлять в естественном состоянии, чтобы обеспечить сохранность сильно преобразованных окультуренных и урбанизированных районов. Столь же важно тщательно изучить историю области. Малин. (1953» подчеркивает опасность, которая кроется в «случайных экскурсах в исторический материал с целью найти там данные в подтверждение заранее составленной схемы рекомендаций».
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
