Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 136
Текст из файла (страница 136)
В противном случае лиманы могут лишь протерпеть «трагедию общин» 1см. гл. 8, стр. 316 и Харкин, 1968). Глава 14 ЭКОЛОГИЯ суши 1. НАЗЕМНАЯ СРЕДА Перейдем теперь к рассмотрению суши — той из трех главных сред обитания, которая по праву считается наиболее разнообразной как во времени, так и в пространстве.
Не желая повторяться, мы здесь лишь упомянем о контрасте между экосистемой «открытых вод» (такой, как океан с его малой биомассой) и наземной экоснстемой с большой растительной биомассой; контраст этот неоднократно подчеркивался на протяжении первой части (см. особенно гл. 2). Присущая наземной среде фиксированная биологическая структура сообщила экологическим исследованиям этой среды характерную тенденцию — делать акцент на принципах организации популяций н сообществ и процессах самостоятельного развития (т. е.
экологической сукцессии). Эти принципы подробно излагались в гл. 6 — 9, где приводилось многй примеров, имеющих отношение к наземной среде. Продуктивность наземных экосистем рассматривалась в гл. 3, а общие физические характеристики этой среды были приведены в' гл. 5 (разд. 5). Поэтому здесь мы остановимся главным образом на составе и географической изменчивости наземных сообществ, отметив некоторые особенно характерные черты метаболизма наземных экосистем.
Сравнивая сушу и воду как местообитания, нужно иметь в виду следующие основные положения: 1. Влажность сама по себе становится на суше важным лимитирующим фактором; наземные организмы постоянно сталкиваются с проблемой потери воды; транспирация, или испарение воды, с поверхностей растений — процесс рассеяния энергии, присущий только наземной среде (см.
гл. 2, равд. 1). 2. Колебания температуры выражены в воздушной среде значительно сильнее, чем в водной. Вместе с тем быстрая циркуляция воздуха в глобальном масштабе приводит к непрерывному перемешиванию и определяет поразительное постоянство содержания кислорода и углекислого газа (по крайней мере до тех пор, пока сюда не вмешивается человек). 4. Почва служит для организмов твердой опорой, которой не может им обеспечить воздух.
В процессе эволюции у наземных растений и животных развились прочные скелеты, а у животных еще и специальные средства локомоции. 5. Суша в отличие от океана не непрерывна; различные-географические преграды (горы, реки, пустыни) ограничивают свободное перемещение организмов. 5. Характер субстрата, хотя он важен и в водной среде (как отмечено в гл. 11 н 12), имеет особенно большое значение для наземной среды.
Почва (но не воздух) является источником самых разнообразных биогенных веществ (ннтратов, фосфатов н т. д.), она представляет со- чАсть 2. ИАстнАя экология 470 бой высокоразвитую экологическую подсистему (см. гл. 5, равд, 4, а также гл. 20). В общем мы можем думать о климате (температура, влажность, свет и т. д,) и субстрате (физиография, почва и т. д.) как о двух группах факторов, которые вместе с популяционными взаимодействиями определяют характер наземных сообществ и экосистем.
2. НАЗЕМНАЯ БИОТА И БИОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ На суше эволюция характеризуется развитием высших таксономическнх групп как в растительном, так и в животном царствах. В результате на суше в настоящее время доминируют, наиболее сложные и специализированные из всех организмов, а именно семенные растения, насекомые н теплокровные позвоночные.
К последним относится и человек, популяция которого год от года разрастается и оказывает все большее влияние на биосферу вообще и на наземные экосистемы в частности. Это не значит, что низшие (с эволюционной точки зрения) формы, такие, как бактерии, грибы, простейшие и т. п., отсутствуют или не имеют значения; напротив, микроорганизмы играют жизненно важную роль во всех экосистемах. Хотя человек и тесно связанные с ннм организмы (культурные растения и домашние животные, крысы, мухи и патогенные бактерии!) широко распространены по всей Земле, в каждой континентальной об. ласти существует, как правило, своя особая фауна и флора. Острова часто резко отличаются в этом отношении от материка.
Ясно, что эволюция наземных сообществ представляет особый интерес для биогеографни. Поняв это, А. Уоллес — автор одной из первых формулировок концепции естественного отбора (которую он дал независимо от Дарвина) — предложил и одну из ранних классификаций биогеографических областей. Как видно из фиг. 177, флористические области, выделенные географами растений, совпадают с фаунистическими областями зоогеографов. Разница лишь в том, что первые выделили Капскую провинцию в Южной Африке в самостоятельную крупную область. На небольшой площади ЮАР распространена крайне богатая флора, насчитывающая более 1500 родов, из которых 500 (ЗОЯ7е) эндемичны, т.
е. нигде больше не встречаются. Многие из этих уникальных видов широко культивируются в садах Европы. Если рассматривать растения и животных вместе, то самой изолированной оказывается австралийская область; за ней следует Южная Америка. Для обеих этих областей характерно большое число эндемичных видов. Как отдельную область иногда рассматривают Мадагаскар, который долгое время был отделен от Африки. Как отмечалось в гл. 8, организмы, занимающие одну и ту же экологическую нишу в сходных сообществах разных биогеографических областей, считаются экологическими эквивалентами, не будучи даже близкородственными таксоиомически.
Например, кактусы (сем. Сас1асеае), широко представленные в пустынях Нового Света, полностью отсутствуют в Старом Свете, но молочаи (сем. ЕпрЬогЬ1асеае) африканских пустынь выглядят точно так же, как кактусы; это суккуленты с точно такими же колючками, как у кактусов. Столь же поразительные примеры можно привести и из животного мира. Следует подчеркнуть, что вследствие дискретности наземной среды сходные сообщества нередко состоят из разных видов. Интересно сравнить фиг. 177 с картой сообществ (фиг. 183).
В качестве общих обзоров можно рекомендовать 47! ГЛ. И, ЭКОЛОГИЯ СУШИ Фиг. 177. Биогеографическне области земного шара но данным геоботанических и зоогеографических карт. А. Карта фларистических областей (па Гуду, )ЗМ!: 1 — бореальная) 11 — палеотропнчесная с подобластями (а — африканская, е — индо. малайская, с — полинеапйская)) 1п — неотропнческа»; !Р— южно-африканская; Р— австралийская; Р1 — антарктическая.
и. Заотеотрефическне области (по нофорту, )рз)): 1 — палеарктическаи; 11 — вфнопская (африканская); 111 — восточная; !Р— австралийская; Р— неарктичесхая; Р) — иеотропическая, Области 1 и Р часто объединяют в голарктическую область, так как между ними происходит довольно активный обмен фаунамн. книги Ньюбиджина (1936) и Данзеро (1957) по биогеографии; Кейна (1944), Полунина (1960) и Гуда (1964) по географии растений; Хабса (ред.) (1958); Гессе и др. (1951) и Удварди (1969) по географии животных. Важным вкладом в биогеографию островов является уже упомянутая в гл.
9 маленькая, но интереснейшая книга Мак-Артура и Уилсона (1967) . Как и вообще в экологии, человек вольно или невольно изменяет географическое распространение растений, животных и микробов. Он постоянно экспериментирует с интродукциями, несмотря на то что многие из них оказываются безуспешными; он несет большие экономические потери от вредителей, которыми часто оказываются перемещенные виды (гл. 7). На отдаленных островах и континентах произошла почти полная замена эндемичных видов интродуцированными вариететами. Так, ЧАСТЬ ». ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 4?2 большинство певчих птиц, которые встречаются на Гавайских островах, интродуцированы.
(Элтон (1958) опубликовал превосходный обзор «экологии нашествий».) 3. ОБЩАЯ СТРУКТУРА НАЗЕМНЫХ СООБЩЕСТВ Наземные организмы так разнообразны, что упрощенная классификация жизненных форм и соответствующих местообитаний по типу «бентос — планктон — нектон» (гл. 11, разд. 2), широко применяемая в отношении водных организмов, здесь не применяется. Такая классификация наземных сообществ была бы полезной, но для этого необходимы дополнительные исследования.
При рассмотрении биотической структуры наземных сообществ мы можем прибегнуть к основной трофической классификации. Общая классификация главных пищевых ниш, т. е. автотрофно-гетеротрофные ряды, целиком применима к наземным сообществам. Автотрофы. Главная особенность наземных сообществ — это п~рисутствие и обычно доминирование Крупных сосудистых зеленых растений, которые не только являются главными производителями пищи, но и предоставляют убежища другим организмам и играют важную рольв укреплении и изменении почвы.
Хотя почвенные водоросли имеют определенное экологическое значение, их роль на суше ничтожна по оравнению с фитопланктоиом в водной среде. В отличие от большинства водных расгеиий, которые нуждаются в витаминах или других органических питательных веществах, основные продуценты суши — строгие, или облигатные, автот1рофы, которым нужен только свет и мииеральное питание. Однако наземные Растения могут зависеть в своем питании от микроорганизмов по другим путям; мы видели это на примере микоризы (см.
гл. 4, равд. 6, и гл. 7, равд. 19). Растительность — этот термин обычно используют для обозначения всей совокупности растений того или иного района — представляет собой такой характерный признак, что, как правило, служит основой классификации и наименования наземных сообществ; за основу классификации водных сообществ принимается обычно физическая среда.
Существует множество жизненных форм, отражающих адаптацию наземных растений к самым разнообразным ситуациям. Такие термины, как «травянистый», «деревянистый» или «дерево», «кустарник», «злак» и «разнотравье» (последнее включает и травы, не относящиеся к злакам), часто используются и служат основой для характеристики главных наземных сообществ, которые будут описаны в этой главе.
Известны другие термины, относящиеся к физиологическим формам растений, например «гидрофит», «мезофит», «ксерофит» и «галофит». Наиболее подробную с флористической точки зрения классификацию жизненных форм, получившую широкое распространение, предложил Раункиер (1934). Эта классификация основана на положении почки возобновления и наличии соответствующего приспособления для переживания неблагоприятного времени года. Различают следующие 6 групп жизненных форм (фиг, 178). Эпифигм «воздушные» растения; не имеют корней в почве. Фанерофигы, надземные растения; почки возобновления находятся на вертикально расположенных побегах.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
