Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 132

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 132)

2. Частично перемешанный, или умеренно стратифицированный, лиман. Там, где пресноводный и приливный потоки более или менееуравновешены, перемешивание осуществляется главным образом за счет турбулентности, вызванной периодичностью действия прилива. Вертикальный профиль солености становится менее крутым, так как большая часть энергии рассеивается при вертикальном перемешивании, вследствие чего возникает сложная структура слоев и водных масс. На фиг. 172 схематически изображен лиман этого типа. Хорошим примером может служить Чесапикский залив.

Фиг. )у). Ограниченный островами лиман в джорджии. А. Внд с моря на берег барьерного острова, ряд дюн (самые старые покрыты спелым лесом) и широкую ленту засоленных маршей, расположенную между внешним б (м ерик расположен далеко, поэтому разглядеть сто на этой фотографии невозможно). Б. Вид ат с более близкого расстояния зарослей Брагина на засоленном марше. Вилна высокая трава. многочисленные бухты н проливы на литорали н участки богатого водорослями ила (олий такой мелкни участок внден на переднем плане в центре). Обратите внимани образования детрита из Брагина (справа на переднем алане), который, возможно, будет кормить многие квадратные километры воды (см. текст и фиг.

!74). На верхнем ф д анмосвяэь моря, берега, морского острова и лимава. Засоленнйй марш захватывает осадки и биогенные вещества; это происходит постоянно благодаря течениям м избытку осадков; если бы этого не было, «расивый белый песок берега моря был бы занесен илом и размыт. Барьерные острова постоянно нзмениются, размываются в одних местах (обратите внимание на северную оконечность острова справа) и достраиваются в других (иа переднем плане слева). Если бы растительность не защищала дюны, скорость воозии легко превысила бы скорость образования нового берега. Изображенный здесь остров (Вессев) недавно был объявлен заповедно зоной (т. е оставлен «неразвивающнмсл») я открыт для каждого, кто хочет его посетвгь, й чтобы отдохнуть и насладитьсн прекрасной природой нли изучить сложные физические я биологические механизмы, «отарые девают этот ландшафт неповторимо красивым н плодородным.

ЧАСТЬ й. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 458 е „.- ° - -и Рана г Фиг. 172. Схема цирхулиции в частично перемешиваемом лимане. Показано, каким образом перемешивание более легкой пресной воды с более тяжелой морской образует ловушку биогенныл веществ», благодари которон биогеиы улавливаются и циркулируют внутри лимана Но многнк чиманвк в образовании такой системы биологические факторы оказываютсн более важными, чем физические. 3. Полностью перемешанный, или вертикально гомоггнньтй, лиман.

В том случае, когда действие прилива настолько сильно, что речная и морская вода хорошо перемешивается сверху донизу, сохраняется относительно высокая соленость, приближающаяся к солености океана. Если в лимане такого типа н имеются какие-либо изменения в солености или температуре, то они скорее горизонтальные, чем вертикальные. К этому типу относятся лиманы, ограниченные отмелями, и другие лиманы на береговой линии, где нет крупных рек.

Гипгргалинныг лиманы представляют собой особый тип, заслуживающий упоминания. Там, где приток пресной воды мал, низка амплитуда приливов н очень велико испарение, соленость в замкнутых заливах может быть выше, чем в море, по крайней мере в некоторые сезоны. Хорошо изученными примерами служат Верхняя лагуна Мадра и другие прибрежные лагуны Техаса (см.

Г. Одум, 1967); соленость здесь может достигать 60зйзо (напомним, что соленость в море около 35%о). Несмотря на суровые физические условия, эти заливы не только заселены характерными организмами, но и могут быть биологически продуктивиымн системами.

Совершенно очевидно, что различные типы циркуляции и градиенты должны в значительной степени влиять на распространение отдельных видов, но, коль скоро здесь существуют адаптированные популяции, эти различия не так сильно сказываются на общей продуктивности. Ниже мы остановимся на этом более подробно. Совершенно не затрагивая вопроса об энергетике экосистем, Г. Одум и др. (1969) предложили классификацию, которая охватывает не только большие лимаиные бухты н проливы, но и все типы прибрежных экологических систем.

А Системы разных широт, испытывающие неблагоприятные физические воздействия. Эти системы подвержены сильному разрушительному действию со стороны волн и приливных течений, резким внезапным изменениям температуры и солености; по ночам концентрация кислорода в них низка; скорость седиментации высока. В эту категорию следует включить скалистые побережья, литоральные скалы, песчаные пляжи, проливы с высокой скоростью приливно-отливных течений, осадочные дельты и гипергалинные лагуны.

Холодные, скалистые берега запада Северной Америки и теплые, гипергалииныс заливы Техаса, атакуемые сильным прибоем, можно отнести к природным системам, испытывающим неблагоприятные физические воздействия и расположенным в очень разных климатических зонах.

Хорошим примером служат также искусственные каналы, соединяющие воды, очень различные по своей физической природе (такие, как канал мыса Код). Предложенный недавно новый Панамский канал на уровне моря создаст новую большую систему этого типа, так как холодные воды апвеллинга Тихого океана будут смешиваться в канале с водами теплого Карибского моря. Для таких ГЛ.!3. ЭКОЛОГИЯ ЛИМАНОВ 459 систем характерно в общем низкое видовое разнообразие, поскольку в любом конкретном месте лишь немногие виды могут обладать соответствующими физиологическими приспособлениями, которые позволяют им адаптироваться к условиям сурового и колеблющегося физического' стресса.

Однако в лнторальной области в результате этого часто наблюдается резкая зональность и сезонная смена сообществ, так как более эффективны адаптации при смене видов вдоль градиента, чем адаптации у одного вида (вспомните обсуждение зональности и градиентный анализ в гл. 5, 7 и 11). Таким образом, список видов, встречающихся в таких системах, может быть достаточно длинным даже при небольшом видовом разнообразии в тот или иной период времени или в том нли ином конкретном местообитании 1что представляет собой один из индексов разнообразия; гл.

6). В гл. 3 (разд. 7) говорилось, что ввод энергии в систему в виде приливов, течений илн тепла может быть для сообщества либо только угнетающим, либо только дополнительным вкладом в завиеимости от его жесткости н периодичности. В противоположность типам 3 и 4, обсуждаемым ниже, системы, организованные при стрессовых воздействиях с высокой энергией, таковы, что,дополнительная энергия скорее вредит им, чем помогает, и адаптация имеет для сообщества высокую энергетическую стоимость.

1Мы опять спрашиваем: не совершает лн человек непоправимой ошибки, покрывая весь мир такими стрессовыми системами?) 2. Естественные арктические экосистемы с ледовым стрессом. Такие экосистемы представлены ледниковыми фьордами, литоральной зоной, находящейся под воздействием зимних льдов, и подледными сообществами арктических берегов. Арктические (и антарктические) берега и открытые бухты составляют особый класс экосистем в физически напряженных условиях.

К числу наиболее отчетливо выраженных лимитирующих факторов здесь относятся свет, доступный в большинстве случаев только во время очень короткого летнего сезона, низкая температура, а также физическое «обдирание» льдом. Следует отметить, что некоторые виды искусственного загрязнения могут оказывать совершенно различные воздействия на системы, уже адаптированные к физическому стрессу, и на системы 1типы 3 и 4 ниже), не адаптированные к нему.

Таким образом, сток теплой воды от атомной станции, который был бы разрушительным в тепловодном лимане, может уменьшить стресс и тем самым увеличить продуктивность н разнообразие в арктическом лимане; однако тут же следует добавить, что нам не известно, какое влияние окажет более теплая вода на течения и климат. 3. Естественные экосистемы побережий умеренной зоны с сезонным программированием включают многие из лучше всего изученных лиманов и берегов умеренной зоны Северной Америки, Европы и Японии.

Большую часть затопленных речных долин, лиманов, ограниченных отмелями, и открытых бухт (по классификации Притчарда), которые лежат в умеренных широтах, следует отнести к этой категории. Характерны правильные сезонные вспышки первичной продуктивности, репродуктивной и поведенческой активности животных.

Они часто регулируются во времени, нли «сезонно программируются>, фотопернодом, илн лунной периодичностью, илн обоими этими факторами вместе. Более мягкие приливы, волны и течения в полузамкнутых бассейнах являются источниками дополнительной энергии, а не цричнной стресса, тогда как сообщества в более глубоких проливах и удаленных от берега водах получают пользу от большого притока органического материала и питательных веществ нз плодородных мелководных зон. Как будет сказано ниже, лиманы умеренного климата естественно плодородны,но вместе члсть 2 чАстнАя экология с тем они очень чувствительны к загрязнениям, дноуглубительным и насыпным работам, строительствам, дамб и другим изменениям, которые стали повсеместными в высокоиндустриальных районах.

Характеристики

Список файлов книги