Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 129
Текст из файла (страница 129)
По выражению Иоханнеса (1970), они должны быть помещены среди «биологически наиболее продуктивных, таксономически разнообразных и эстетически значимых из всех сообществ». Каждый эколог, какими бы ни были его специальные интересы, должен хоть однажды в жизни, вооружившись маской и дыхательной трубкой, спуститься под воду, чтобы исследовать коралловый риф! Дарвин впервые описал три Ф 1 Ф Ф Отплыв л(зн нв Рпвноввнсгп- (рглвумяымз жмггыйнулиив нанта Фиг. (68. Экосистема мангровых зарослей. А. Снстема опарина корней в мангровом лесу Панамы показана крупным планом. Бедна, как глубока юрии пронпкашт в аназробныа нл; обратнте анпманне на большое количество нор крабов, которые также проннкашт в зону восстанавленнык осадков, (Фатаграфнн нз Инстнттта зкологнн Уннаерснтета шт.
Джорджня.1 Б Зональность в тропнческом мангровом болоте. Пять зон между уровнем отлнва н штормовым нагонам: яигврногог Ассов (ог еонплсигоггас н(ызсиз н Асгозс(вепш (денвера, Бвогеогрвфня; зкологнческая перспектива, 1Еау, Рональд Пресс, Ньш-Иорк( 448 ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ типа рифов: 1) барьерные рифы вдоль континентов; 2) окаймляющие рифы островов; 3) атоллы — рифы, имеющие форму подковы с центральной лагуной внутри. Геологические исследования и бурения в 40— 50-х годах показали, что тихоокеанские рифы большей частью образовались на базальтовых скалах, вынесенных близко к поверхности моря подводной вулканической деятельностью (Ладд и Треси, 1949).
Риф строится и достигает поверхности моря благодаря биологическому связыванию карбоиата кальция. Острова образуются из рифов либо в результате понижения уровня моря (или поднятия вулканического фундамента), либо в результате действия волн и ветра, которые нагромождают обломки рифа и коралловый песок над поверхностью воды, так что создаются условия для развития наземной растительности. йонг начал биологические исследования на Вольшом Барьерном рифе в Австралии в 20-х годах и сегодня еще продолжает публикации по физиологии и экологии кораллов (см. Йонг, 1963, 1968). Важный вклад в изучение физиологии коралловых рифов внесен японскими исследователями.
В последнее время основные усилия сосредоточены на изучении метаболизма соог)щества и минеральных циклов рифа как целого («холистический» подход) и на подробном изучении замечательного симбиоза кораллов с водорослями, который в значительной степени определяет эволюционный успех экосистемы рифов. Рассмотрим кратко эти два аспекта. Кораллы — это животные (тнп Сое!еп1ега1а), но тем не менее коралловый риф представляет собой не гетеротрофное сообщество, а полную экосистему, трофическая структура которой включает значительную биомассу зеленых растений (фиг.
28). Ниже будет показано, что многие рифы самостоятельны в энергетическом отношении, но вместе с тем они обладают отличной организацией, позволяющей им использовать, запасать или вводить в цикл (когда представится случай) любые источники энергии, доступные в омывающей риф воде. Более того, хотя рифообразующие кораллы (Ал1огоа из отр.
БС1егас11п1а, а также немногие виды нз других групп Сое!еп1ега1а) играют большую роль в образовании известкового субстрата, такое же или большее значение имеют известковые красиые водоросли (так называемые литотамнни, преимущественно род РогоИ1лол). Особенно заметно это на внешней стороне рифа, поскольку водоросли лучше противостоят разрушительному действию прибоя. Они вносят вклад не только в структуру, но и в первичную продукцию рифа (Мавр, 1968). Следовательно, так называемый коралловый риф представляет собой в действительности кораллово-водорослевый риф. Фиг. 169 иллюстрирует тесную связь между животными и растительными компонентами в коралловой колонии, Одни водоросли, так называемые зооксаптеллы, живут в тканях кораллового полипа, другие — в известковом скелете, окружающем тело животного. Еше многие виды водорослей, и лишенных известкового скелета, и имеющих его, находятся повсюду на известковом субстрате.
Ночью полипы вытягивают щупальца и ловят планктон, проникающий в риф из окружающих его вод океана. На ночное время приходится период активности лангустов и многих других беспозвоночных, которые проводят день в темных расщелинах рифа. Чтобы полностью представить картину жизни рифа, необходимо спускаться к нему не только днем, но и ночью. Водоросли, практически сплошь покрывающие риф, днем поглогцают свет тропического солнца, интенсивно создавая органическое вещество, служащее пищей. Стаи пестро окрашенных рыб «пасутся» на водорослях или питаются опускающимися организмами и детритом. Глубже затаиваются хищники — акулы и мурены. Как и следует ожидать, зональ- 449 ГЛ !2 ЭКОЛОГИЯ МОРЯ ность здесь является характерной чертой распределения видов, как и всюду у «скалистых» берегов (см.
Ю. Одум и Г. Одум, 1957). Определяя суточное изменение концентрации растворенного кислорода (см. гл. 3, рази. 3), Сарджент и Остин (1949), Г. Одум и Ю. Одум (1955) и Кон и Хелфрич (1957) обнаружили, что уровень первичной продукции коралловых рифов очень высок, а отнопрение Р:1( (первичной продукции к дыханию) близко к 1. Это значит, что риф как целостная Лплмн (нвивптнпеу Знд~гппапнлне НнтчшР$ьгв вп(~жю Гн(г псйевпм) Фнг. (69.
А. Поперечный разрез колонии, нлн головы, кораллов покезмвзет тесные взенмосвязн между животным (полипом( и несколькимп формзмн водорослей (Объяснения даны в тексте; из Одум и Одум, (мбз б, подводизя фотография корелле, имеющего ветвистую форму. ноторея резвивеется только не ззщищенном краю рнфз, где течения не очень сильны Более мзсснвные ко. рзллозые чголовы преоблздеют не более открытой, обрзщенной к морю части рифа 450 ЧАСТЬ 3 ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ система в метаболическом отношении приближается к климаксному сообществу (см.
гл. 9, особенно табл. 37 и фиг. 121). Проточная вода и эффективное биологическое использование круговоротов биогенных элементов считаются основными факторами, определяющими высокуюпродукгивноеть. Основываясь на балансовом анализе одного из атоллов Тихого океана, представляющего собой оазис среди безбрежной пустыни вод, Г. Одум и Ю. Одум (1956) показали, что одного океанического планктона недостаточно для поддержания населения рифа (ранее предполагалось, что планктон служит единственной пищей кораллов). Следовательно, кораллы должны получать значительную часть энергии пищи от симбиотических водорослей, которые в свою очередь используют питательные вещества, поступающие от кораллов.
Споры, порожденные этой гипотезой, повлекли за собой дополнительные исследования, позволившие выяснить природу мутуалистических Отношений кораллов и водорослей. Хотя во многих отношениях разные исследователи еще до сих пор не пришли к единому мнению, представляется возможным сделать отчет о некоторых достигнутых результатах. 1. Эндозойные водоросли, представляющие собой мелкие округлые желтые клетки в эндодерме полипа, оказались панцирными жгутиковыми н были отнесены к новому роду БутЫойтсат (Фройденталь, 1962).
В своем развитии они проходят стадию жгутнковой свободноплавающей клетки, что позволяет им распространяться от одного хозяина к другому; теперь эти водоросли культивируются в лаборатории. Сходные эндозойные водоросли встречаются и у других морских животных, например у гигантского моллюска ТНйаспа. Результаты экспериментов с культурами этих водорослей и описания их жизненных циклов приведены в работе Мак-Лофлина и Цаля (1966); Холдел (1968) изучал влияние света на фотосинтетнческие способности.
2. С помощью радиоактивных меток (Мускатен и Хенд, 1968; Мускатен, !961, !967; Т. Горо и Н. Горо, 1960) н электронной микроскопии (Кавагути, 1964) было обнаружено, что органический материал эндозойных водорослей непосредственно переходит в ткани животных. Предполагают, что на рифах, расположенных в открытом океане, кораллы в большей степени зависят от продуктов фотосинтеза водорослей, чем на рифах, расположенных в более богатых прибрежных водах, где зоопланктон многочисленнее. 3. Дополнительные исследования (Иоханнес и др., 1970), проведенные на рифе Бермудской платформы, показали, что количество зоопланктона в откружающнх водах часто бывает недостаточно для поддержания энергетических потребностей кораллов.
4. По данным Францискета (!964) кораллы (было использовано 4 вида), которые два месяца содержали на свету в морской воде с удаленными из нее пищевыми частицами, прибавляли в весе, однако большинство экспериментаторов пришло к заключению, что кораллы растут быстрее и выживают лучше, если имеется какая-либо «живая» пища, которую можно поймать и съесть, Иоханнес н др. (1970) предполагают, что развитые у полипов анатомические приспособления для ловли зоопланктона важны не столько для «улавливания калорий», сколько для улавливания скудных биогенных элементов, таких, как фосфор, в равной степени необходимый и кораллам и их симбиотическим водорослям.
Такие биогенные элементы, будучи однажды усвоенными полипом, могут повторно циркулировать между кораллом н водорослью. Дополнительным свидетельством того, что при симбиозе бногеиы сохраняются лучше, явилась работа Помроя и Кюнцлера (1969). Эти авторы обнаружили, что кораллы теряют фосфор намного медленнее, чем другие морские животные сходных размеров, у которых нет эндозойных водорос- гл. еь экология мо»я 45! лей. Предполагается, что фосфор циркулирует между растительными и животными компонентами внутри колонии. Благодаря такому многократному использованию в системе может поддерживаться высокая продуктивность, несмотря на низкое содержание фосфора в окружающей воде (гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
