Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 125
Текст из файла (страница 125)
Работами Помроя и Иоханнеса (1966) было показано, что на долю наннопланктона может приходиться большая часть дыхания и фотосинтеза планктона. Они нашли, что в общем дыхании планктона из вод Гольфстрима и Саргассова моря доля жгутиковых, слишком мелких, чтобы быть пойманными планктонной сетью, составляет от 94 до 99 те. Из всего сказанного Очевидно, что планктонная сеть может быть весьма полезна при ловле зоопланктона, а не фитопланктона, «Мягкое» (чтобы предотвратить поломку хрупких клеток) концентрирование планктона на мембранных фильтрах (так называемые миллипоровые 430 ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ $ ~м 0(б зр аг йм д()з $, ц й вмгО во 'В,с~, Фиг.
(эт. Теоретическое влияние не фито- плнннтон шести лимитирующих факторов (вверху). Наблюдавюаяся (1) н вычисленная (11) плотно- сти фнтапланкгона в течение одного годового цикла в водах джорджес Бэнк прогна берегов Новой Англия (внизу) (Райли, Г)бт). Лимвтяруюжне фактор»: 1 — свет н температу- ра; 2-вихрсвые патоки, которые выносят клетки из фотической зоны; 3 — дефицит фосфатов; Ч вЂ” дыханяе фнтаплавктоиа и б — выеданнс зоо- планктоиам.
Только весной н в конце лета уело. вия благоприятствуют быстрому росту популя- ции. фильтры) дает воэможность получать более полноценные пробьв (Добсон и Томас, 1964). Для того чтобы различить хлорофиллоносные и бесцветные, а также живые и мертвые клетки в концентрирован~ных пробах, используется флуоресцентная микроско,п' пня (Вуд, 1955). Основными методами, с помощью которых определяют первичную продукцию планктонной популяции, являются измерения количества хлорофилла и потребления углерода я фмй и и А с о и (гл.З,равд.З). Из числа более специалиэи- 1 рованного оборудования следует упомянуть остроумное приспособи ление, названное планктонособирателем Харди.
Этот прибор может длительное время буксироваться за кораблем. Планктон попадает на ленту из тончайшего материала (например, газа), через которую фильтруется вода. На задней стороне прибора вра(цается пропеллер, благодаря чему лента непрерывно наматывается на барабан, находящийся внутри сосуда с фиксирующей жидкостью. Таким образом, получается проба в виде непрерывного разреза. Естественно, что прибор собирает преимущественно крупный зоопланктон, но результаты„ полученные при изучении таких разрезов, оказались полезными для прогнозирования распределения и запасов промысловых рыб (Харди, 1958). С помощью такого рода исследования было показано, что для планктона характерно пятнистое распределение, причем скопления фитопланктона и зоопланктона иногда встречаются в разных местах.
Это последнее наблюдение навело на мысль, что «взаимное исключение» животных и растительных компонентов планктона происходит в результате выделения антибиотиков. Однако частично зто можно объяснить артефактом при взятии пробы; можно также предположить, что самые мелкие (и, следовательно, легко остающиеся незамеченными при просмотре пробы) представители зоопланктона процветают в гуще водорослей.
Так как зоопланктон часто концентрируется вдоль границы цветения, представляется вероятным, что одни метаболиты водорослей отпугивают его, тогда как другие привлекают. Следует отметить важные результаты, полученные Г. Райли и его сотрудниками (впервые опубликованные в монографии Райли, Стром- мела и Вампуса, 1949; более поздние данные и математические модели приводятся в работах Райли, 1963 и !967). Эти авторы показали, что обилие и сезонное распределение фито- и зоопланктона в любом районе можно предсказать при помощи определенной формулы, основанной иа некоторых важных лимитирующих факторах среды и физиологических коэффициентах, которые определяются в лабораторных опытах.
В очень Гл. 12. Вкологня мовя 4З1 упрощенной форме выведенная ими формула для определения продукции фитопланктона выглядит так: Уле = Ео — Ч д — )7з« вЂ” Чпк+ 1'вп, где Уп,» — скорость изменения плотности фитопланктона в единицу времени; Уэ — интенсивность фотосинтеза; Уд — интенсивность дыхания; Узе — интенсивность выедания фитопланктона растительноядными животными; Упк — скорость погружения клеток; Увп — скорость подъема вверх, обусловленная вихревыми потоками. Интенсивность дыхания зависит главным образом от температуры, а интенсивность фотосинтеза определяется преимущественно температурой, светом и концентрацией фосфатов. При известной плотности популяции растительноядных их «давление» определяется по данным, полученным на лабораторных культурах.
Несмотря на сложность расчетов, ошибка в полученных результатах, если она и оказывается на самом деле, обусловлена погружением растительных клеток ниже эвфотической зоны. Величину ошибки можно определить по данным физической океанографии, Теоретически предсказанное действие шести основных лимитирующих факторов на фнтопланктон одного района, а также наблюдавшиеся и вычисленные плотности показаны на фиг. 157. В общем разница между расчетными и фактически наблюдавшимися величинами не превышала 25»/», для такой сложной ситуации такое близкое совпадение поистине замечательно.
Значение модели Райли не ограничивается лишь практическим ее применением. Разумно выбрав только некоторые из многих включенных в систему факторов, можно строить полезные модели, позволяющие предсказывать сложные экологические ситуации. Это начало быстро распространяющейся области «системной экологии», рассматривавшейся в гл. 10. 5.
СООБЩЕСТВА В МОРСКОЙ СРЕДЕ На фиг. 158 изображены некоторые крупные и хорошо известные группы организмов, составляющих сообщества океана. В предыдущем разделе мы уже указывали, что эта картина не отражает истинного значения мелких организмов, столь важных в функционировании сообщества. В последующих разделах мы сначала рассмотрим сообщества лито- ральной н неритической зон, затем некоторые наиболее примечательные черты океанической зоны. Состав сообществ континентального шельфа Продуценты. Фитопланктонные диатомоеые и панцирные жгутиковые доминируют почти повсюду в районе шельфа в трофическом уровне продуцентов, хотя, как уже упоминалось, микроскопические жгутнковые могут играть такую же важную роль. Это смешанная группа с неопределенной таксономией; раньше все зти организмы объединялись под общим названием фитомасгигина, т.
е. растительные жгутиковые. Представители всех трех доминирующих групп показаны на фиг. 159 и 160. Диатомовые преобладают в северных водах, а панцирные жгутиковые обитают главным образом в тропических и субтропических водах. Эта последняя группа объединяет одни из наиболее универсальных организмов в том смысле, что большинство из них функционируют не только как автотрофы, но некоторые виды могут быть факультативными сапротрофами и даже фаготрофами! Интенсивное размножение отдельных видов обусловливает возникновение «красных приливов», вызывающих гибель рыб (речь о них пойдет ниже, гл. 13, разд. 2). Панцирные жгутиковые Латоральна 6снтосная эона Фиг. 158. Морская бяота (масштаб яе соблюден).
Организмы расположены таким образом, чтобы показать основные трофические взаимоотношении му. Диаграмма ие дает возможности сулить о микропланктоне и донной ннфауне, значение скин остатков», который, нак подчеркнуто н тексте, не может служить основным путем Осьминог Хаоыиор Храоиьгг «ртетки Удитщик Чеоиьгй иотиратель Ьеитозаор («5с1еп1!11с Аптепсап>, № 9, 1969). и распределение по глубинам, объединяющие весь океанический бассейн в обширную вкоснстекоторых описано в тексте.
Точки и направленные вниз стрелки изображают «дождь органечедоставки пищи нз ввфотнческой зоны в глубинные зоны. ~~в~ 4~' Рыгьотолорики «:~~,яБИонтжФ Кррийио калаидои й „'.:-:Ф~~ .:,:,„,:,, =-;-' ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ часто сменяют диатомовых в сезонных сукцессиях в умеренных широтах (как в озерах, так и в океане). Около берега, особенно на скалистом и вообще твердом дне на мелководьях„ важную роль местами играют крупные многоклеточные прикрепленные водоросли. Они прочно прикреплены посредством специальных органов (не корней) и часто образуют обширные «леса» или «сады ламинарий» сразу же ниже уровня отлива. Помимо зеленых водорослей (СЫогор)ту(а), которые наиболее заметны и в пресных водах, эти виды принадлежат почти исключительно к бурым (Р)таеор)ту(а) и красным (К)тодор)тута) водорослям.
Распределение этих групп по глубине примерно соответствует тому порядку, в котором они были перечислены (самые глубоководные — красные водоросли). Бурая или красная окраска обусловлена пигментами, которые маскируют зеленый хлорофилл. В гл. 5 (равд. 5) было описано, что эти пйгменты помогают поглощать зеленовато-желтый свет, который проникает на большие глубины. Некоторые из прикрепленных водорослей имеют экономическое значение; из них получают агар и другие продукты.
Сбор урожая водорослей на скалистых берегах северных районов является постоянным Фнг. 159. Фнтопланктонные продупенты моря. диетомовме водоросли нврисовеим преытевители родов: т- Сом!Лгал! 2 — пптзслга ыозтепиглв б — Р!алыолтела! 4 — Мидаса!а зег!ага! б — Созсглогнзсаз; б — ргабнагтаг 7 — Сеаетосегоз„ б- тле!асеан!го! р -из!спалена! тр- зыби!рыа! и — они!ало тт- глагазз!оглггз! и- пас!сита! И, тб — да!лоза!ел!о зелзнргаа, летели в вимили формы. гл.ж экология моря Фнг.
160. Фнтопланктонные продупенты моря. А. Пзкпнрные жгутнковые ! — сегаяит) 7 — О!порлрз(зг б — Огн!!Лосегспз) 6, б — уг(розо1зп1а (внд сперсдн н сбоку); 6 — Регм!п(игз) 7 — Атрызо!еп(а) 6 — ооп1аи)ез) р-сепг!!нас Б, мнкрофлзгелляты: ! — Оияайепа (фнтомонзды), у — сыогатоеьа (ксзнтомоннды); л — 1зосьгрз(з (лрнзомоязды); з — Ргогослгрзгз (крнптомонзды), б — п(с)росла (свлнкофлзгелляты)1 б — Роп!озрлаега (кокколнтофорндм) Фнг. 159 и 169, А — нз кн Свердруп, Джонсон н Флемннг, Океаны, вх фнзякз, химия н обжзя биология, 1916, нзд Прентнс-Холл Инк; фнг !66, Б — нз кн. Вуд, Экология морскнх мвкрооргзнязмоз, 1665, Чепмен н Холл, Лондон промыслом, а в Японии некоторые виды водорослей культивируются как пищевые объекты. Для неритического фитопланктона, по крайней мере в умеренных широтах, характерны сезонные вспышки размножения, подобные тем, которые возникают в эвтрофных озерах (ср.
фиг. 157 и 148). Количественная оценка первичной продукции проводилась в гл. 3. Консументы( зоопланктон. Различные животные п)редставители планктона изображены на фнг. 158. Организмы, которые на протяжении своего жизненного цикла остаются в планктоне, относятся к гололланктону, или постоянному планктону. Веслоногие и более крупные ракообразные, называемые «крилем» (Епр()апай((ае), имеют большое значение как промежуточное звено между планктоном и нектоном. Тщательное и полное исследование важного рода веслоногих Са1апиз проведено Маршаллом и Орром (1955).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
