Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 120
Текст из файла (страница 120)
Кислород. Течение и температура создают для обитателей ручьев н рек более напряженные условия, чем для обитателей прудов. Однако ЧАСТЬ Х ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 412 в естественных условиях содержание кислорода в реке можно считать практически неизменным фактором. Благодаря небольшой глубине, значительной поверхности контакта с воздухом и постоянному движению ручьи и реки даже при отсутствии зеленых растений обильно снабжены растворенным кислородом. Поэтому речные животные, как правило, обладают узким диапазоном толерантности и крайне чувствительны к недостатку кислорода.
В силу этого речные сообщества особенно восприимчивы к любым типам органических загрязнений, которые уменьшают запас растворенного кислорода. В таких условиях происходит быстрая модификация сообществ (фиг. 221). Природа лотических сообществ В разделе 2 этой главы при обсуждении зональности в водоемах было отмечено в общих чертах, что в текучих водах представлены два крупных местообитания — перекаты и плесы. Следовательно, в широком смысле можно говорить о двух типах сообществ — о сообществах перекатов (быстрин) и плесов (заводей). Некоторые характерные обитатели этих двух типов сообществ показаны на фиг.
152. Природа сообщества и плотность доминирующих популяций внутри этих больших категорий зависят от типа дна, которое может быть песчаным, глинистым, галечным, состоять из коренных пород нли из валунов и булыжника. По мере приближения потока к нижнему уровню разница между условиями на перекатах и плесах уменьшается, пока не сформируются условия, характерные для русла большой реки. Биота русла напоминает биоту перекатов, ее отличительная особенность — очень скученное распределение популяций.
Это вызвано тем, что твердые субстраты часто отсутствуют. Течение — главный лимитирующий фактор на перекатах, но твердое дно, особенно сложенное из камней, служит удобной поверхностью для прикрепленных и цепляющихся животных и растений. На мягком, подвижном дие заводей мелкие организмы бентоса представлены только роющими формами, но более глубокая и спокойная вода благоприятнее для нектоиа, нейстона н планктона. Видовой состав сообществ перекатов, по-видимому„ совершенно отличен от видового состава обитателей спокойных прудов и озер. Следовательно, если мы, говорим о «типичных» речных организмах, то в общем имеем в виду именно представителей сообществ перекатов.
Вместе с тем можно ожидать, что сообщества заводей содержат некоторые виды, встречающиеся также и в прудах. Жуки-вертячки так же обычны на поверхности тихих заводей, как и на поверхности литоральной зоны прудов; лепомис, типичная прудовая рыба, также является постоянным жителем глубоких речных заводей. Песок и ил при прочих равных условиях представляют собой наименее благоприятный тип дна. Здесь самая бедная в качественном н количественном отношении фауна и флора.
Глинистое дно в общем более благоприятно, чем песчаное. Население скального и галечного дна наиболее многочисленно и разнообразно. Наибольшая плотность популяций донных беспозвоночных приурочена к сообществам перекатов, тогда как речной нектон и роющие обитатели бентоса, такие, например, как двустворчатые моллюски, некоторые стрекозы и поденки, более обильны на плесах и в заводях.
Речные рыбы обычно находят убежища в заводях, питаются они здесь же или в нижних участках перекатов, связывая, таким образом, сообщества этих двух типов. Можно предположить, что планктон в реках должен бы отсутствовать, так как планктонные организмы предоставлены воле течения. В сравнении с планктоном озер, доминирующим в экосистеме, роль речного планктона в экономике реки невелика. Тем не менее речной планк- б)З ГЛ.
И. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД Ч)аг. 152. Некоторые характерные животные ручьев (Р. Пеанак, 1953), А. Представители родов, входящих в сообщество перекатов, обладают различнымн адаптациями для жизни в условиях быстрого течения. Эту группу часто называют более подходящим длн нее названием «фауна потоков». ! — личинка жтикия! (а!шп(!Ыае) м ее куколка (справа в коконе, прикрепленном к камню, обратите внимание яа присоску, раслоложепную на заднем конце тела личинки, п на «головную» сеть, используемую дня вытавливання нищи нз воды), 2 — личинка Всыосерйо!а (В1ерьагосег(дае), виден ряд брюшных прнсосок; 3 — рзерпелиз, лнчинна жука нз сем.
РзерьепЫае; 4 — личинка ручейника Врагорзрсае, ее ловчая сеть н чехлнк (ловчая сеть раскрыта и обращена протвв течения); 6 — чехлик ручейника Ооега с прикрепленными н нему с боков «балластными» камешками; 6 — нимфа поденки (гоп! 7 — нимфа весиянки уюаеииз. Обе нимфы харантернзуются уплощенным обтекаемым телом, приспособленным к обитанию под камнями. (Обратите яннманне, что у большинства нимф веснявок два «хвоста», у большинства нимф поденок — три «хвоста» (Б, !).
В этом отношении !гои иетнпмчна.) Б. Два представителя закапывающихся животных, обитающих на отмелях ручьев нлн на дие заводей. ! — нимфа поденки Баклаев!о, 2 — нимфа стрекозы Ргоаотрл з. тон существует. В небольших ручьях если планктон и встречается, то попадает туда из прилежащих прудов, озер и заводей; такой планктон быстро погибает на перекатах. Только в медленно текущих участках ручьев и в больших реках планктон размножается, становясь, таким образом, неотъемлемой частью сообщества.
Несмотря на временный характер речного планктона, его значение в питании речных животных может быть ощутимым. Планктон реки Иллинойс постоянно пополняется большим количеством организмов из ряда продуктивных озер, расположенных в речной долине и связанных с рекой. В Миссисипи и ее крупных притоках по крайней мере Один из видов рыб — примитивный и единственный в своем роде РО1уойоп — питается главным образом зоопланктоном. У представителей сообществ перекатов (и в меньшей степени у представителей сообществ плесов) имеются специальные приспособления, позволяющие им удерживаться в быстрой воде.
Перечислим некоторые наиболее важные приспособления: 414 ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ 1. Постоянное прикрепление к твердому субстрату, такому, как камни, бревна, листовая масса, В эту категорию, должны быть включены важнейшие растительные продуценты. Это прикрепленные зеленые водоросли, такие, как С1айорйога со шлейфом отростков, диатомовые, покрывающие различные поверхности, водяные мхи из рода гоп11па112 и другие, которыми обрастают камни даже в местах с самым быстрым течением.
Немногочисленные животные также прикреплены к субстрату— это пресноводные губки и личинки ручейников, которые при помощи секрета специальных желез приклеивают свои чехлнки к камням. 2. Крючки и присоски. Большое число животных, обитающих на быстринах, имеет крючки или присоски, позволяющие им цепляться за поверхности, которые кажутся совершенно гладкими. Обратите внимание, как много животных, изображенных на фнг. 152, вооружены таким образом. Две личинки двукрылых (Я(гпиЫит, В!ерйагосега) н ручейник Нуйгорзусйе особенно замечательны в этом отношении и часто являются единственными животными, способными противостоять быстрым перекатам и водопадам.
Жми(1игп пользуется не только присоской на заднем конце тела, но и прикрепляет себя к субстрату шелковой нитью Если безногая личинка отрывается от субстрата, такой «спасательный трос» не дает течению унести ее слишком далеко и позволяет вернуться в удобное для прикрепления место. У личинки ручейника Нуйгоркусйг имеются крючки, но, кроме этого, она строит убежище, имеющее ви" сетки, которое одновременно служит ловушкой для взвешенного в воде растительного и животного материала.
3. Клейкие нижние поверхности. Многие животные приклеиваются к субстрату нижней клейкой поверхностью. К таким животным можно отнести брюхоногих моллюсков и плоских червей. 4. Обтекаемое тело, Почти все животные, обитающие в реках, от личинок насекомых до рыб, имеют обтекаемую форму, т. е. тело их более или менее яйцеобразно: широко закруглено спереди и заострено сзади„ что сводит к минимуму сопротивление воды.
5. Уплои(енное тело. Тело многих животных, живущих на быстринах, не только обтекаемо, но еще и сильно уплощено, что помогает им находить убежища в щелях и под камнями. Нимфы веснянок и поденок, живущие в быстрых речках, более уплощены, чем нимфы близких видов, обитающих в прудах.
б. Положительный реотаксис (гпео — течение, 1ах(з — расположение), Речные животные почти неизменно ориентируются против течения Если они способны плавать, то непрерывно движутся в этом направлении. Это врожденный тип поведения. Напротив, многие озерные животные, будучи помещенными в поток воды, просто дрейфуют по течению, не предпринимая никаких попыток ориентироваться и плыть против те-, чения. Врожденный положительный реотаксис так же важен, как и рассмотренные выше морфологические приспособления. 7.
Положительный тигмотаксис (111!апшо — прикосновение, контакт) Для многих речных животных характерно такое врожденное поведение, что они цепляются за поверхности или поддерживают тесный контакт с поверхностью. Если группу нимф речных весиянок поместить в плоский сосуд, то они ищут контакта с находящимися на дне палочками и обломками растений. Если же никаких доступных поверхностей нет, то они цепляются друг за друга. Немецкий лимнолог Тинеманн (1926) в превосходном очерке о ручье отметил, что приспособления животных к жизни в потоке могут возникать двумя путями.
Во-первых, специализированные структуры и физиологические реакции могли возникнуть у далеких друг от друга отрядов и семейств, которые ранее не были приспособлены к жизни в про- 415 гл. н. экология присных вод 8. ПРОДОЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ В РЕКАХ В озерах и прудах четко видна горизонтальная зональность, а реках же существует продольная зональность. В озерах последовательные зоны от середины к берегам соответствуют последовательным все более древним геологическим этапам процесса заполнения озера. В реках мы находим такое же увеличение возраста стадий от истоков к устью В верховьях рек изменения выражены более резко, так как крутизна наклона, объем потока и химический состав меняются здесь быстрее. Изменения в составе сообществ выражены, вероятно, более резко на протяжении примерно первых полутора километров, чем на протяжении последних 80 †1 км реки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
