Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 115
Текст из файла (страница 115)
Различные пресноводные животные (Р. Пеинак, 1953). А. Представители зоопланктона Коловраткн: ! — Азр!оасйаа, 2 — А!о!Ли!са (пустоп панцирь). Веслоногие рачки; 3 — Масгасрс!орз (Сус!аро!деа); 4 — 5елесзла (Са!апоыа). Ветвистоусые рачки (показаны представители каждого из пяти семейств): 3 — Огарйалосеша (сем. 5!д!дае), 4 — Оарйл!а (сем. Оарйп!дае), у - Возж!ла (сем.
Возж!п!дае), 3 — Ргеигозиз (сем. СЬудогыае), 2 — Асаыйо1еЬзюз (сем. Место(Ьг!сыае). 5. Зоонейстои. ! — жук-вертячка Омеигез (сем. Оуг!щдае). 2 и 3 — воДомеРки пегги (сем. Оегг!дае) н айадоое!!а (сем. Уеи!дае). В. НекотоРые типичные представители профундальной зоны, ! — личинка комара-звонпа уелйрез (обратите внимание на конечности личинки н иа жабры, расположенные на брюшина сегмеитак), 2 — личинка коретры СвааЬогиз (обратите внимание иа два воздушиык мешка, которые, по-видимому, цомогают животному совершать вертикальны» миграции), 3 — двустворчатый моллюск мизсилилг (5рьзегпдае) с ногой и двумя вытяпутымн сифонами, 4 — гиьцег, краснмй кольчатый червь, живущий в построенной нм трубне; задний конец тела выставлен наружу и производит энергичные колебательные движения в воде.
З97 ГЛ и. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД но совершать активные плавательные движения, иначе они либо прицепляются к растениям, либо оседают на дно. Важные группы литорального зоопланктона (фиг. 147, А) — крупные, плохо плавающие виды ветвистоусых («водяные блохи»), такие, как некоторые Рарйта и 8!тосерйа!из, некоторые виды веслоногих из семейств подотряда Сус1оро!деа, весь подотряд Награс!!Со!беа, многие семейства подотряда Оз!Гасоба и некоторые коловратки. Наконец, литоральный нейстон (фиг. 147, Б) представлен тремя обитающими на поверхности насекомыми, которых знает каждый, кто хотя бы один раз сидел у пруда.
Это — жуки-вертячки из сем. Оуг!и!- с(ае, замечательные тем, что их глаза разделены на две части, одна из которых нужна для того, чтобы видеть над водой, вторая — для подводного зрения; крупные водомерки сем. Оегг!Г(ае и маленькие, «коренастые» водомерки сем. Ъе(!!бае. Не так заметны многочисленные простейшие и,другие микроорганизмы, связанные с обеими сторонами пленки поверхностного натяжения. Среди частиц песка у уреза воды существует еще Одно замечательное микроскопическое сообщество (часто называемое псаммолиторальным).
При изучении этой бесплодной с виду области открывается удивительное число водорослей, простейших, тихоходок, нематод, гарпактицид (см. Пеннак, 1940; Ниль, 1948). Природа сообществ лимнической зоны Фитопланктонные продуценты открытых вод представлены тремя уже упоминавшимися группами водорослей и похожими на водоросли зелеными жгутиковыми, главным образом панцирными, эвгленовыми и вольвоксовыми.
Большинство лимнических форм микроскопически малы и не привлекают внимания случайного наблюдателя, хотя они и придают воде зеленую окраску. Однако величина первичной продукции, отнесенной к единице поверхности фитопланктона, может превосходить величину первичной продукции высших растений. Типичные представители фитопланктона открытых вод показаны на фнг. 145. Многие из этих форм имеют выросты и другие приспособления, помогающие им удерживаться в воде во взвешенном состоянии.
Турбулентные или направленные вверх движения воды, вызванные разницей в температуре, способствуют тому, что фитопланктон держится вблизи поверхности, где фотосинтез наиболее эффективен. Характерной чертой лимнического фитопланктона в озерах умеренного пояса являются заметные сезонные изменения плотности популяции (фиг. 148). Быстро возникающие и непродолжительное время существующие очень высокие плотности названы «цветениями» или «пульсациями» фнтопланктона (гл. 3, разд. 3; гл.
9, разд. 1; гл. 12, равд. 4). В прудах и озерах на севере США часто наблюдается обширное ранневесеннее цветение и менее значительная осенняя вспышка. Весеннее цветение, как правило, обусловлено массовым развитием диатомовых водорослей; возникает оно, по-видимому, в результате следующих обстоятельств. Зимой вследствие низкой температуры воды и малой освещенности фотосинтез протекает с такой незначительной интенсивностью, что образующиеся биогенные вещества не используются и накапливаются в воде. При наступлении благоприятных температурных н световых условий число фитопланктонных организмов, обладающих высоким биотическим потенциалом, быстро растет, поскольку в это время они не ограничены также и в биогенных веществах.
Вскоре, однако, биогенные вещества истощаются и цветение прекращается. Когда вновь накопятся биогенные вещества, наблюдается второе, осеннее цветение, которое часто обусловлено развитием азотфиксирующих сине-зеленых ЧАСТЬ 2. ЧАСТНАЯ ЭКОЛОГНЯ 398 Фнп 148. Возможный ллехаипзм вспышки размножепня фнтопланктона в прудах н озерах умеренной зоны (объяснення в тексте). 1 — Еиогеаиые вещества. П вЂ” свет, 113 — температура. 1Р— Фвгоплаватои.
водорослей, таких, как АпаЬаепа. Эти организмы способны продолжать быстрый рост, несмотря на снижение концентрации растворенных в воде соединений азота. Так продолжается до тех пор, пока содержание фосфора, низкая температура или какой-то другой фактор не станет лимитирующим и не остановит рост популяции. Зоопланктон лимнической зоны представлен небольшим числом видов, но число особей этих видов может быть огромным. Наиболее важную роль среди планктонных животных играют веслоногие и ветвистоусые ракообразные, а также коловратки, причем соответствующие виды сильно отличаются от видов, обитающих в литоральной зоне. Из веслоногих особенно характерны обладающие длинными антеннами Са!апоЫа (наиболее обычный род — Оларгоплиз), хотя формы с антеннами средней длины могут быть более обильными в небольших водоемах (Сус(орз).
Лимническне ветвистоусые представлены очень прозрачными„ плавающими формами, такими, как Иарйапозота, 5Ыа и Возлллпа. Два характерных рода планктонных коловраток показаны на фиг. 147, А. Многие зоопланктонные ракообразные являются как бы своеобразными фильтрами.
Они отфильтровывают бактерий, частицы детрита н фитопланктон посредством рядов щетинок, расположенных па торакальных придатках. Подобно коровам иа лугу, этн организмы япасутся» на фитопланктоне. Другие представители зоопланктона— хищники. Как и следовало ожидать, у зоопланктона также могут наблюдаться цветения. Они происходят одновременно или следуют немедленно за цветениями фитопланктона, так как животные компоненты планктона сильно зависят от растительных. Некоторые зоопланктонные организмы могут, вероятно, использовать растворенное органическое вещество, однако все же считается, что основным источником энергии для них служит оформленная пища. Суточные вертикальные миграции, очень характерные для лимнического зоопланктона озер, были описаны в гл.
6, равд. 5, фиг. 71. Существует интересное различие в жизненных циклах и способах размножения у веслоногих и ветвистоусых. Обе группы достигли, так сказать, равных успехов в нише, в которой для выживания необходимо быстро размножаться. Ветвистоусые размножаются партеногенетически, причем яйца развиваются в выводковой камере — пространстве между телом и карапаксом, покрывающим тело самки.
Развитие прямое, без личиночной стздии. Самцы появляются редко, обычно при наступлении неблагоприятных условий. Оплодотворенные яйца развиваются в зфиппиальные, или «зимние», яйца, обладающие прочной оболочкой и способные сохраняться в пересохшем пруду. Веслоногие не размножаются 399 ГЛ.
И. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД партеногенетически, но их самки способны сохранять сперму, полученную при одной копуляции. Этого количества спермы оказывается достаточно,для оплодотворения многих кладок. Таким образом, веслоногие оказываются в состоянии конкурировать в скорости размножения с другими планктонными организмами, которые могут размножаться партеногенетически или бесполым путем. У веслоногих существует личиночная стадия. Их личинка называется науплиусом и представляет собой свободноживущую форму. Итак, у веслоногих и ветвистоусых, этих «кодоминантов» среди лимнических первичных консументов, развиваются параллельные адаптации, которые помогают достигать им одной и той же конечной цели.
Лимнический пресноводный нектон состоит почти целиком из рыб. В прудах рыбы лимнической зоны такие же, как и в литоральной, но в крупных водоемах немногие виды могут быть распространены только в лимнической зоне. Большинство пресноводных рыб во взрослом состоянии питается животными довольно крупных размеров, не микроскопическим планктоном. Немногие же виды, например шэды (0огозогла п 51йла1оза), являются фильтраторами и питаются планктоном, В крупных накопительных озерах системы водоснабжения шэд образует важное звено между продуцентами и объектами спортивной ловли. Присутствие шэда в этих озерах дает возможность таким рыбам, как черный окунь и щука, существовать на короткой пищевой цепи и быть менее зависимыми от литоральной зоны, которая к тому же не может использоваться рыбами во время сезонного спуска водоема.
Более крупные виды шэда менее желательны, поскольку ими не могут питаться хищники. Таким образом, энергия, накопленная на этом уровне, не доходит до хищников и продолжает снабжать низший трофический уровень. Природа сообществ профундальной зоны Свет не достигает профундальной зоны, поэтому ее Обитатели зависят от поступления основного пищевого материала из литоральной и лимнической зон.