Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 116
Текст из файла (страница 116)
Профундальная зона в свою очередь обеспечивает обновление биогенных веществ, которые течения и плавающие животные доставляют в другие зоны (гл. 2, равд. 3). Животный и растительный мир профундальной зоны, как и следует ожидать, не отличается разнообразием. Фауна и флора представлены следующими основными компонентами: бактериями и грибами, которые особенно обильны на поверхности раздела вода — ил, где происходит накопление органического вещества, и тремя группами животных консументов (рис.
147, В) — содержащие гемоглобин личинки хирономид и кольчатые черви, мелкие моллюски из сем. Бр(заег((бае и коретра (СйаоЬОГиз) — прозрачные личинки двукрылых. Первые две группы— бентосные формы, коретра же входит в состав планктона и совершает регулярные миграции. По ночам эти животные поднимаются вверх, достигая лимнической зоны, днем они опускаются ближе к дну (фиг. 149).
Количество красных кольчатых червей часто возрастает в водоемах, загрязненных бытовыми сточными водами, в сильно загрязненных водах они могут быть единственными макроскопическими обитателями дна. Личинки СйаОЬогиз заметны благодаря четырем воздушным мешкам, расположенным по два на концах тела.
Мешки играют„ по-вндимому, роль поплавков, а кроме того, в них содержится запас кислорода. Эти личинки — только временные компоненты планктона, поскольку взрослые представляют собой двукрылых обитателей суши Большинство планктонных организмов в пресных водах сохраняют свою жизненную форму на протяжении всей своей жизни (так называемый чАсть 3, чАстнАя экОлОГия голопланктои), что резко отличает нх от прибрежных морских планктеров, многие из которых входят в состав планктона лишь на ограниченное время (так называемый меропланктон).
Все животные профундали адаптированы к переживанию периодов, когда концентрация кислорода в воде понижена, а многие бактерии (анаэробные) способны существовать без кислорода. О значении пограничного слоя между окислениыми и восстановленными осадками было сказано в гл. 2 (стр. 40). Этот вопрос будет рассмотрен вновь в главе, посвященной экологии моря.
5. ОЗЕРА В монографии «Лимнология» Хатчинсон (1957) пишет: «В масштабах времени, измеряемого годами или непродолжительной жизнью человека, озера кажутся постоянными компонентами ландшафтов. Однако в геологических масштабах времени озера преходящи. Они рождаются обычно в катастрофах, достигают зрелости и тихо и незаметно умирают. Катастрофы, порождающие озера, приурочены к эпохам оледенений, периодам интенсивной тектонической или вулканической активности, вследствие чего озерные бассейны локализованы и распределены по поверхности суши неравномерно.
Катастрофы, образующие бассейны озер, грандиозны, однако они никогда не происходят одновременно и с одинаковой интенсивностью во всех частях суши, поэтому наблюдается тенденция группировки озер в озерные области». К этому мы можем добавить, что в наше время человечество повсеместно лихорадочно занимается строительством озер (обычно называемых водохранилищами), в том числе и в тех районах, где естественные озера отсутствуют. Хотя своим происхождением такие искусственные озера не обязаны катастрофам, в геологическом смысле оии, вероятно, так же преходящи (см. также гл. 9, разд.
4), Как отмечалось в первом разделе этой главы, четко разграничить озера и пруды невозможно. Однако, помимо различий в общих размерах, имеются важные экологические различия. В озерах лимническая и проф)ндальная зоны относительно обширны по сравнению с литоралью. Для водоемов, обычно обозначаемых как пруды, характерна обратная ситуация. Таким образом, в озере как целом лимническая зона представляет собой основную «продуцирующую» область (область, в которой связывается солнечная энергия и превращается в пищу).
Поэтому при изучении озер прежде всего необходимо уделять особое внимание исследованию фитопланктона и дна с его населением. В прудах же основной «продуцирующей» областью служит литоральная зона, в связи с чем к изучейию литоральных сообществ следует проявлять первостепенный интерес. Характерная для прудов схема циркуляции воды ограничивает развитие стратификации по температуре или по содержанию кислорода. Озера умеренной зоны, за исключением очень мелких, становятся в определенные сезоны стратифицированными. Рассмотрим более подробно это явление. Стратификации в озерах — классическая схема умеренной зоны Типичный сезонный цикл, показанный на фиг. 149, можно описать следующим образом. Летом поверхностные воды нагреваются сильнее, чем придонные, поэтому циркуляция происходит только в теплом поверхностном слое.
С более вязкой холодной водой эта вода не смешивается, так что образуется промежуточная зона с резким температурным градиентом, называемая термоклиной. Область поверхностной теп- ГЛ. И. ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД 40! лой воды, в которой осуществляется циркуляция, называют эаилимнионом, а область более холодной воды, в которой не происходит циркуляции, — гиполимнионом. Обратите внимание на резкий перепад температуры в термоклиие в жаркие летние месяцы (фиг. 149). Если термоклина расположена ниже глубины эффективного проникновения света (компенсационного горизонта), как это часто бывает, то запасы кислорода в гиполимнноне истощаются, поскольку гиполимнион отрезан от всех источников кислорода: в нем нет зеленых растений и в него не проникает кислород атмосферы.
На фиг. 149 видно, как за лето в гиполимнионе озера Линсли исчезает кислород. Этот период часто называют периодом летней стагнации в гиполимнионе. С наступлением холодной погоды температура воды в эпилимнионе снижается и становится равной температуре воды гиполнмниона. Теперь циркуляция происходит во всей толще воды, и при этом кислород вновь попадает на глубины. Когда вода на поверхности Охлаждается до температуры ниже 4 'С, она расширяется, становится более легкой, остается на поверхности и, если климат данной местности достаточно холоден, замерзает.
Возникает зимняя стратификация. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются незначительно, так как активность бактерий и дыхание животных при низкой температуре невелики, а в воде при этом растворяется больше кислорода. Вследствие этого зимняя стратификация выражена не так резко (см. левую часть фиг. 149). Исключения из этого правила наблюдаются тогда, когда лед покрыт снегом. В этом случае прекращается фотосинтез, запасы кислорода в озере истощаются, и происходит зимний «замор» рыбы. Весной лед тает, поверхностная вода нагревается, становится тяжелее и опускается вниз. Когда температура воды достигает 4'С, озеро делает еще один «глубокий вдох» — происходит «весеинее перемешивание».
Эта классическая схема с двумя сезонными перемешиваниямн типична для многих озер Америки н Евразии, но она ни в коем случае не универсальна даже для умеренной зоны. Впервые подробное исследование температурной стратификации было проведено в швейцарских озерах Симони и Форелем, которого часто называют «отцом лимнологнн», в 1850 †19 гг.
В 1904 г. Бнрдж впервые показал наличие температурной стратификации в висконсинских озерах. (Позднее широкую известность получили совместные работы Бирджа и Джудея.) В общем можно сказать, что чем глубже озеро, тем менее отчетлива его стратификация и тем обширнее гиполимнион. Развитие дефицита кислорода в гиполимнионе в период летней стратификации зависит от количества разлагающегося вещества и глубины термоклины. В высокопродуктивных озерах летом, как правило, наблюдается больший дефицит кислорода, чем в малопродуктивных.
Это происходит потому, что «дождь» органического вещества из лимннческой и литоральной зон в профундаль более обилен в продуктивных озерах. Обусловленная хозяйственной деятельностью эвтрофнкация ускоряет развитие дефицита кислорода в профундали (см. гл. 3„ а также «рнг. 220). Стенотермные холодолюбнвые рыбы могут существовать только в «бедных» непродуктивных озерах, так как только здесь в холодной придонной воде содержится достаточно кислорода. Именно такие виды первыми исчезли при эвтрофнкации ВеликихозервСША. Какуже отмечалось, низшие организмы профундальной зоны в противоположность рыбам адаптированы так, что могут довольно долгое время выдерживать недостаток кислорода.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
