Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 112
Текст из файла (страница 112)
Мутность, особенно в том случае, когда она вызвана взвешенными частицами глины и ила, представляет собой серьезный лимитирующий фактор. Если же мутность обусловлена самими живыми организмами, то величины прозрачности становятся показателями продуктивности. Прозрачность может быть измерена при помощи очень простого прибора — диска Секки (назван по имени впервые использовавшего его в 1865 г. итальянца Л.
Секки). Прибор представляет собой белый диск диаметром приблизительно 20 см, который опускают с поверхности до тех пор, пока он не исчезнет из виду. Соответствующая глубина называется прозрачностью по диску Секки. Она может меняться от нескольких сантиметров в очень мутных водоемах до 40 м в очень прозрачных непродуктивных высокогорных озерах, таких, как озеро Крейтер в Национальном парке штата Орегон. В хорошо изученных Висконсинских озерах прозрачность по диску Секки соответствует глубине, до которой доходит около 5% падающего на поверхность солнечного излучения. Фотосинтез продолжает идти и при меньшей освещенности, однако пятипроцентный уровень соответствует нижней границе основной фотосинтетической зоны.
Очевидно, что современные светочувствительные приборы позволяют получать более точные данные о проникновении света, тем не менее лимнологи все еше пользуются диском Секки (Хатчинсон, 195?, стр. 399). В прудовых рыбных хозяйствах с помощью этого диска часто контролируют уровень удобрений, с тем чтобы поддерживать высокий, но не чрезмерный рост фито- планктона. Диск Секки и термистор — это два простых и недорогих прибора, применение которых позволяет начинающему исследователю получить первое представление о таких исключительно важных характеристиках прудов и озер, как температура и свет.
Экспоненциальный характер поглощения света в воде обсуждался в гл. 3. На фиг. 220 показано, как прозрачность коррелирует с прогрессирующей эвтрофикацией озера и его возвратом к исходному состоянию Течение Вода обладает довольно значительной плотностью, поэтому прямое действие течения становится очень важным лимитирующим фактором, особенно в проточных водоемах. Кроме того, течения часто в значительной степени определяют распространение мелких организмов и содержание необходимых для жизнедеятельности газов и солей.
Концентрация кислорода и двуокиси углерода Пресноводные водоемы в противоположность морям, как правило, бедны растворенным кислородом и двуокисью углерода (гл. 5, равд. 5). В наш «век загрязнений» концентрацию растворенного кислорода (РК) гл. и, экология пгасных вод и биохимическое потребление кислорода (БПК) можно отнести к таким физическим факторам, которые сейчас особенно интенсивно измеряют и изучают. Метод измерения концентрации растворенного кислорода обсуждался в гл. 2.
Использование этих величин в качестве показателей продуктивности обсуждалось в гл. 3. Влияние загрязнений, вызывающих дефицит кислорода в воде, на животный мир водоема показано на фиг. 221. Поскольку концентрации Оз и СОз обычно связаны обратной зависимостью, специалистам, занимающимся проблемами загрязнения среды, все чаще приходится сталкиваться с обогащением пресноводных водоемов двуокисью углерода, а не с эффектом„ обсуловленным недостатком этого вещества (гл.
5, равд. 1 и 5). Концентрация биогенных солей Нитраты и фосфаты представляют собой, вероятно, лимитирующий фактор почти во всех пресноводных экосистемах (гл. 5, разд. 5, подразд. 6, а также гл. 5, разд. 3, пример 3). В озерах и реках с мягкой водой могут в недостаточном количестве содержаться также соли кальция и некоторые другие. За исключением некоторых минеральных источников, даже в самой жесткой пресной воде содержание солей (соленость) составляет менее 0,5 части на тысячу. (В морской воде — 30— 37 частей на тысячу; см. фиг. 155.) На численность и распространение живущих в водоеме видов или на качественное богатство бноты могут влиять две другие особенности пресноводной среды. Пресноводные водоемы часто отделены друг от друга сушей или морем, поэтому животные, в малой степени способные преодолевать такие преграды, оказываются не в состоянии закрепиться в местах, пригодных во всех других отношениях.
Это особенно касается рыб. Так, например, в реках, разделенных всего несколькими километрами суши, одинаковые ниши могут быть заняты разными видами. Большинство же мелких организмов, например водоросли, ракообразные, простейшие и бактерии, обладают изумительной способностью к расселению (гл.?, раэд. 11), так что одних и тех же дафний можно найти в прудах США и Великобритании. Руководством по пресноводным беспозвоночным, написанным для Британских островов, с таким же успехом можно пользоваться и в США.
По крайней мере до уровня семейства и рода пресноводные беспозвоночные и низшие растения обнаруживают высокую степень космополитизма. Пресноводные организмы должны «решать» проблему, связанную с поддержанием осмотического давлении. Концентрация солей в жидкостях тела н клетках выше, чем в окружающей среде, иными словами, эти жидкости гипертоничны.
В связи с этим либо наружная вода стремится осмотическим путем проникнуть в ткани тела, если мембраны легко проницаемы для воды (фиг. 143, А), либо концентрация солей останется высокой. если мембраны относительно непроницаемы. Пресноводные животные, такие, как простейшие с их тонкими клеточными мембранами. и рыбы с их жабрами (фиг.
143, А), должны располагать эффективными средствами удаления воды (эти совершенные средства представляют собой сократительные вакуоли у простейших и почки у рыб), иначе тело животного разбухнет и в буквальном смысле слова взорвется! Трудностями осморегуляции можно объяснить, хотя бы частично, тот факт, что большое число морских животных — фактически целые типы — оказались неспособными заселить пресноводную среду. Напротив, костистые рыбы, а также морские птицы и млекопитающие, жидкости тела которых содержат меньше солей, чем морская вода (эти жидкости гипотоничны), сумели вторично заселить морскую среду.
Возврат в море ЧАСТЬ З ь!АСТНАЯ ЭКОЛОГИЯ звв Обильная гипстси»- г( ческая моча Вода Морская езда Лемнсгс слегка гипс- Б тсническса мочи Фиг. 143. Осморегуляцня у пресноводных (А) н морских (Б) костистых рыб (Флор- кнн н Моргулнс, 1949, по Болдуину). стал возможным вследствие развития у этих животных механизма осморегуляции, включающего экскрецию солей и удержание воды (фиг. 143, Б). 2.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ПРЕСНОВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ Растения и жиззотиые, населяющие пресные воды (или любое другое природное местообитание), не располагаются в таксономическом порядке, как, на~пример, ~в з)рудах,по систематике или ~в музейных коллекциях, поэтому целесоог4разна какая-то классификация, построенная на экологической основе. Во-первых, организмы могут быть классифици|рованы по болыпим ~нищим, в соответспвии с их положением в энергетической или пищевой цепи (см.
гл. 2, разд. 1, фиг. 4 и гл. 3, равд. 2— 4) следующим образом ': Автотрофы (продуценты): зеленые растения и хемосинтезирующие микроорганизмы. Фаготрофы (макроконсументы): первичные, вторичные и т. д., растительноядные, хищники, паразиты и т. д. Салротрофы (микроконсументы, или декомпозеры)г подразделяются в соответствии с природой органического субстрата, который они разлагают. Внутри этих трофических уровней следует определять доминирующие,виды (гл. 6, равд.
2). Во-вторых, водные организмы можно классифицировать по жизненным формам или по занимаемым ими местообитанияль Такая классификация, основанная на образе жизни, выглядит следующим образом: ' Более привычна иная классификация компонентов экосистемы, основанная на том, какое место онн занимают в потоке энергия. По огнапьенню к органическому веществу живые организмы разделяют на автотрофов н гетеротрофов По функции в продукционном процессе в водоеме — на продуцентов, консументов н редуцентов (деструкторов). — Прим.
перев. 1Л 11 ЭКОЛОГИЯ ПРЕСНЫХ ВОД Фнг. 144. Три главные зоны в озере. Бентосг црикрепленные или покоящиеся на дне орга~низмы, а также организмы, живущие в толще осадков. Зообентос удобно подразделять в соответствии со способом питания на фильтраторов, например двустворчатые моллюски, и грунтоедов, например брюхоногие моллюски.
Перифитон, или Ап(знцсЬЭ '. животные и растения, прикрепленные нли уцепившиеся за стебли или листья высших ~растений и другие поверзгности, возвышающиеся над дном. Планктон: плавающ~ие организмы, которые перемещаются главным образом с помощью течений. Хотя некоторые представители зоопланктона способны совершать активные плавательные движения, помогающие им поддерживать вертикальное положение, планктон в целом не может перемешаться против заметного течения.
На практике различают сегной планктон, улавливаемый мелкоячеистой сетью, которую медленно протягивают в воде, и наннопланктон, который слишком мелок, чтобы быть пойманным этой сетью. Его собирают батометром или при помощи насоса. Нектон1 плавающие, свободно перемещающиеся организмы (способные, следовательно, избегать планктонных сетей, батомеззров и т. д.), к которым относятся рыбы, амфибии, крупные плавающие насекомые и т.д. Нейстонг неподвижные или плавающие на поверхности организмы. Наконец, можно классифипвровать орга1низмы по занимаемым имн зонам водоема. В а~рудах и озерах обычно выделяют три зоны (фиг.
144). Литоральная зона: мелководный участок, в иотором свет проникает до дна; в естественных прудах и Озерах для этой ааны характерны высшие растения, укореняющиеся в дне водоема. В ~рыбохозяйственных водоемах они ~могут отсутствовать (фиг. 140, Б). Лимническая зона: толща воды до глубины эффективного проникновения света.