Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 108
Текст из файла (страница 108)
Растительноядиые и хищники оказывают влияние на редуцентов (обеспечивая их энергией), ио рвдуценты не влияют непосредственно на растительноядных или хищников (74т 743 —— =О). Такие таблицы взаимодействий могут быть более обширными и, возможно, окажутся столь же полезными, как и модели смены состояния. Разностные и дифференциальные уравнения описывают скорости изменения системы; элементарные представления о скоростях даны в гл.
7 (равд. 3). Основной смысл разностно-дифференциальных уравнений заключается в том, что они показывают, как изменяется функция некоторой переменной при изменении значения самой этой переменной. Разностные уравнения описывают изменения, происходящие в дискретные отрезки времени. Обозначив через Уг значение некоторой переменной в момент |, можно разностное уравнение в общем виде записать так: Уггг=г (Уг г).
Это значит, что значение рассматриваемой переменной по прошествии промежутка времени, принятого за единицу, будет некоторой функцией от исходного значения и времени. Можно, конечно, считать Уг вектором, тогда ((Уг, () будет системой уравнений. Обычно вид функции ~(Уг, () бывает сложным, так что У, приходится находить с помощью вычислительной машины, производящей повторяющиеся расчеты, начиная с начальной величины Уе.
Уг+| также можно представить как функцию от Уг ь Уг т и т. д.; таким образом, разностные уравнения оказываются ценными при представлении временнйх задержек. ГЛ. 1К СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ Дифференциальными уравнениями описываются изменения, непрерывные во времени. Эти уравнения имеют следующий общий вид: †, =1()'. 1). Здесь снова йР/Ж и 1'(Р, 1) могут быть векторами. Если 1(Р, 1) содержит только члены вида Й'г' и й — постоянная, уравнение называется «линейным». Простое уравнение роста йФ/Ж=ГА1, обсуждавшееся в гл. 7 (равд. 7 и 8), как раз является линейным, где à — константа, а Аà — системная переменная. Если переменные вхадят в уравнение в виде произведений (например, Ю1рз) или других комбинаций, уравнение называется «нелинейным».
Некоторые из самых ранних математических моделей потока энергии в экосистеме были построены с использованием матричной алгебры и линейных дифференциальных уравнений (Гарфин кель, 1962; Паттен, 1965). Предполагалось, что в экосистеме энергия протекает через крупные «блоки» (растения, растительноядные, хищники, деструкторы), при этом количестве энергии о; в каждом блоке меняется согласно дифференциальному уравнению ~~к — = Ейпп/, Ф где й;; — мгновенные скорости потока от 1'-го к 1-му блоку, член йи отрицателен и соответствует суммарной скорости утечки из блока 1 во все блоки, получающие от него энергию. Выписывать целиком эту модель было бы слишком громоздко. Чтобы сделать символику более сжатой, мы можем использовать матричное представление, заметив при этом, что умножение матриц определено через суммы произведений, таких, как йоа» Тогда модель можно записать в матричной форме следующим образом: йы л„...
Фы или просто — = КУ. ««' Й Простота этой модели позволяет определить многие ее свойства аналитическим путем, не прибегая к вычислительным машинам, Оиа, однако, приближается к пределу сложности для «аналитических» методов; экологические же модели, как правило, еще сложнее, и их приходится исследовать главным образом прн помощи машинного моделирования. 5. АНАЛИЗ СВОИСТВ МОДЕЛИ Определения Для изучения свойств математических моделей используют различные методы, Исследуя математическую систему, часто можно догадаться о соответствующих свойствах реальной системы.
Основной интерес представляют вопросы обратной связи и регуляции, устойчивости и чувствительности одной части системы к изменениям в другой ее части, часть ). основныи экологичискии принципы и концяпцни заа Возмущения В))еаел лод(е единичного орел(УЩЕННЛ НО ЕХО()О Фиг. 132. Основная система обратной связи с точки зрения теории регулирования (но Уотермену, 1968).
А. Абстрактная схема системы с обратной связью. Б. Поведение системы с обратной связью в ответ на возмущение. ) — лемпфирававное регулирование; П вЂ” недемпфированнае регулировакие. Заданное (опорное) состояние, или уровень (р (), сравнивается прн помощи некоторого устройства (комиаратора) с фактиче«ким состоянием системы (р „(). разница представляет собой ощибку е. ноторая используется регулирующим механизмом для исправления измененного входного уровня г регула.
руемой системы. Опорное состояние сама может быть иекотораа функциеа р „(. Объяснения Многие приемы построения и исследования моделей систем заимствованы из области «теории регулирующих систем» (Милсум, 1966; Милхорн, 1966; см. также гл. 2, равд. 4). Центральной в этой теории является идея обратной связи, иллюстрируемая фиг. 132. Как уже было сформулировано в гл. 2 (равд. 4), под обратной связью понимают ответ части системы на изменения, происходящие в ней самой. Механизм положительной обратной связи способствует дальнейшему увеличению некой величины при ее возрастании (например, экспоненциальный рост популяции, см.
гл. 7, равд. 6). Механизм отрицательной обратной связи препятствует дальнейшему увеличению величины при ее возрастании, т. е. регулирует, как в случае логистической модели популяции (гл. 7, равд. 7). Модели помогают установить относительную эффективность различных механизмов обратной связи в увеличении (нли уменьшении) устойчивости системы, так как в модели можно варьировать параметры или уравнения, соответствующие этим механизмам.
Модель можно по- ГЛ. (О. СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ В, — з ~~. -(в и -(йв е -(дб -ув -дв -лв -вв (9 плолгноолги лозанна е — ((в х -й' -й 5 (В (5 ВВ ГВ 50 55 Локолзииа †(д авиг, (ЗЗ. Экспериментальная блоковая модель взаимодействия паразит †хозя (Хол- линг и Юииг, !969), На графиках А и Б показаны невезения во времени чнслеяностн популяций в неустойчивой (А! н устойчивой (Б! ситуецвях. / — хозяин; П вЂ” паразит. Графики В н Г представляют собой «фазовые днаграииы», показывзююие нзиенеиия во вреиеан разиеров популяций относительно друг друга. Стреакаив указано направление изиеиеинй во вреиенн.
строить в явном виде на основе обратных связей, ио чаще механизмы обратной связи выявляются в системе после того, как модель построена. Оии оказываются следствиями простейших взаимодействий между компонентами системы. Свойство устойчивости часто исследуют с помощью фазовых диаграмм типа показанной на фиг. 133 для системы паразит — хозяин. На диаграммах А и В параметры уравнений и переменные таковы, что колебания плотности в последовательных поколениях возрастают; иа диаграммах В и Г иной набор величин приводит к уменьшению колебаний во времени, подобно тому как это происходит в модели «генетической обратной связи», описанной в гл. 7 (фиг. 104).
Фазовые диаграммы строят, откладывая на координатных осях соответствующие друг другу значения системных переменных. Относительные изменения во времени представлены линией, соединяющей точки, соответствующие значениям переменных в последовательные моменты времени (фиг. 133, В и Г).
Затухающие колебания переменных обозначаются линией, закручивающейся внутрь, к «точке равновесия» (рис. 1ЗЗ, Г). Неустойчивости соответствует линия, которая раскручивается наружу (рис. 133, В). Перебирая разные начальные значения переменных, можно найти те состояния системы, которые ведут к устойчивости. Множества начальных состояний, которые не приводят к разрушению системы, называются на фазовой диаграмме областями устойчивости.
Меняя параметры и уравнения модели, можно исследовать величину и форму области устойчивости. Под общим заголовком «Анализ чувствительности» объединяют разнообразные наблюдения над поведением моделей. Варьируя вынуждающие функции модели, можно исследовать взаимозависимость чувствительности на входе и выходе. В моделях потока энергии мы можем наблюдать влияние изменений первичной продукции на потенциальный урожай хищников. Возьмем в качестве примера модель потока энергии в рыбоводном пруду (фиг. 24).
Как с(оажется на урожае промысловой рыбы (окуня) увеличение первичной продукции (вынуждающая функ- 370 ЧАсть ь основиыв экологическая принципы н «оицвпциг» цня) на 25« , вызванное ассигнованием средств на дополнительное удобрение? Модель может показать, что очень небольшая часть дополнительной первичной продукции могла бы дойти до уровня конечных хищников, так как часть этой конкретной экосистемы составляет развитая, «боковая цепь», представленная хищными личинками насекомых.
Модель могла бы показать, что дополнительный урожай не оправдывает затраченных средств, особенно ввиду того, что увеличение вынуждающей функции порождает дополнительную неустойчивость. Избрав другой подход, можно пытаться выяснить количество энергии на входе, необходимое для поддержания дополнительного трофического уровня. Например, сколь велики должны быть микроэкосистема или остров, чтобы они могли поддерживать в течение длительного времени популяцию хищников, не уничтожая ту часть системы, которая служит жертвой (вспомните, что в приведенном в гл.
2 примере микроэкосистемы для поддержания двух трофических уровней потребовалось «ограничение выпаса». см. фиг. 8, Б). Другой тип чувствительности — это чувствительность компонентов модели друг к другу, она измеряется: 1) как изменение равновесного значения или средней величины одного компонента при изменении другого; 2) как устойчивость одного в зависимости от устойчивости другого. Например, в модели круговорота питательных веществ (фиг. 21) можно стимулировать какое-либо изменение величины компонента потребления' растений н ждать, как это скажется на детритном компоненте. Наконец, мы можем рассматривать чувствительность общих характеристик системы (устойчивость, равновесные значения и т. п.) к изменениям ее параметров и уравнений. Такого рода анализ чувствительности особенно полезен тем, что он указывает области, в которых необходимы более тщательные полевые измерения и экспериментальные проверки.
При анализе сложных систем часто выявляются ключевые компоненты или взаимодействия. Можно считать, что эти ключевые факторы находятся в точках схождения сети линий, выражающих причинно-следственные взаимодействия между компонентами системы. В общем анализ чувствительности представляет собой хороший подход в тех случаях, когда стратегия исследования неизвестна или когда нужно выбрать стратегию, приводящую к желаемому результату. Изменяя веса разных компонентов некоторым выбранным заранее способом, можно видеть, какие именно компоненты модели чувствительны к каждому изменению. 6.
МЕТОДЫ ПОСТРОЕНИЯ МОДЕЛЕЙ Определения Нет твердых правил или критериев, которые определяли бы действия, необходимые при построении математической модели. В принципе любую математическую модель можно рассматривать как расширение, обобщение или частный случай любой другой модели. На практике при экологическом моделировании применяют по меньшей мере две четко. различающиеся стратегии.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
