Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 106

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 106)

!31 в терминах «черных ящиков». При изучении систем «понять» означает способность увидеть, как компоненты системы организованы из более простых частей. Степень иерархического расчленения, используемого при построении какой-либо частной математической модели, зависит от назначения модели, а не от способности различать естественные подразделения системы. Хотя модели представляют собой несовершенные абстракции реальных систем, они служат экологу очень мощным инструментом, так как ориентировочные ответы и предсказания относительно существенных моментов в конечном итоге важнее точного знания несущественных деталей.

2. ЦЕЛИ ПОСТРОЕНИЯ МОДЕЛЕЙ Определения Модель можно построить для разных целей. Поскольку она представляет собой абстрактное и упрощенное описание некоторой системы, модель можно использовать для определения общего направления исследований илн для того, чтобы предварительно обрисовать контуры проблемы, подлежащей более детальному изучению. Чаще математические модели строят для предсказания изменений системы во времени. Даже неспособность модели предсказать изменение может оказаться полезной, позволяя выявить недостатки концептуальной схемы, по которой строилась модель. Модели можно оценивать по трем основным свойствам (или целям): реалистичности, точности и общности. Реалистичность — это степень, с которой математические утверждения модели, будучи облечены в слова, соответствуют биологическим представлениям, которые они призваны отражать.

Точность — это способность модели количественно предсказывать изменения и имитировать данные, на которых она основана. Общность — это диапазон приложимостн модели (число различных ситуаций, в которых модель может работать). Объяснения До недавнего времени математические модели строили преимущественно в физике, физиологии и таких прикладных областях, как организация службы тыла или рыбное хозяйство. В этих случаях подлежащие исследованию системы можно четко определить, и модели строились для получения ответов на конкретные вопросы. Нацротив, экологические системы часто бывает трудно определить в проспранстве и во времени, а ~в моделях они могут быть охауактеризовэны множеством «рабочих критериев» (энергия, биогены, |размеры популяций н т.

д.). Вопросы, на которые пРизваны отвечать экологические модели, часто бывают комплексными и основанными на таких расплывчатых цроблемах, как «стабильность», «трофическая эффективность». Поскольку экосисте|мы часто обладают весьма случайными входами, как, например, погода, кажется необоснованным строить модели, дающие детальный прогноз, когда основные входы не могут быть измерены или предсказаны. Таким образом, экологические модели чаще оценивают по их общности и способности указать главное направление исследований, а не по точности количественного прогноза. Некоторые специалисты по математической экологии, учитывая невероятную сложность взаимодействий между растениями и животными и трудность выявления и измерения этих взаимодействий, считают, что модели не могут быть одновременно Реалистичными и общими (Левино, 1966).

Однако оценка реалистичности, подоб- ГЛ. 1З. СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ но оценке красоты, весьма субъектив~на; некоторые из Гьраведенных в этой книге моделей типа «ящики — стрелки» могут показаться студентам чересчур сложными и 1реалистичными, а экологам-практикам— упрощенными до абсурда. Иерархическая организация сложности в экологических системах гарантирует, что, как бы подробна ни была модель, оиа всегда будет оставаться нереалистичной в отношении низших (меиее абстрактных) уровней биологической организации. В прикладных проблемах экологии, где целью является предсказание, реалистичность и общность часто приносят в жертву точности.

В моделях, связанных с рыбным промыслом, например, обычно необходимо бывает предсказать средние скорости роста особей. Рост можно довольно точно смоделировать с помощью уравнений, имеющих мало реальных оснований, но для специалистов по рыболовству этого достаточно, так как их интересует урожай конкретной популяции в ограниченном диапазоне плотностей (фиг.

107). С реалистичностью и общностью связаны две концепции — разрешающая способность и целостность. Бледсо и Джемисон (1969) определяют разрешающую способность как «...количество признаков системы, которые пытается отразить модель». Как мы увидим ниже, экологические модели строятся так, чтобы каждая часть системы была представлена числом илн рядом чисел. Так, популяция животных может быть представлена числом животных в каждом возрастном классе, сре~дним размером животных и соотношением полов. В этом случае разрешение можно считать высоким; более простая модель может игнорировать распределение по возрастам или соотношение полов. Целостность, как ее определил Холлинг (1966а), относится к числу биологических процессов и взаимодействий, отражаемых моделью.

Целостность и разрешение можно рассматривать как субъективные критерии степени подразделения в иерархии биологических функций и структур. 3. АНАТОМИЯ МАТЕМАТИЧЕСКИХ МОДЕЛЕИ Определения Удобно допустить, что математическая модель состоит из четырех основных элементов. Системные переменные представляют собой ряды чисел, котопые используются для представления состояния или положения системы в любой момент времени. Обычно считается, что в любой момент времени экологические системы состоят из ряда компонентов или блоков; одна или несколько системных переменных используются в моделях для характеристики состояния каждого компонента.

Потоки или взаимодействия между компонентами описываются с помощью так называемых передаточных функций, или функциональных зависимостей. Входы системы или факторы, которые влияют на компоненты, но не находятся под их влиянием, описываются так называемыми вынуждающими функциями. Наконец, константы математических уравнений называют параметрами '. Объяснения Системные переменные могут быть самыми разными, однако они обычно представляют биологические количества нли составные частя илн скорости изменения этих количеств. П1римеры: 1) количества энер' Модели могут быть столосгическими нлн детерминированными.

Стокастнчсскне модели пытаются учесть эффекты случайной нзмепчнвостн вынуждаю1цнл функций н параметров. Детерминированные модели игнорируют зтн случайные изменения. Так как математические операции со стокастнческнмн моделями сложнее, в качестве примеров будут использованы пренмуп1естввнно детермнннрованные модели, 353 ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ гии на трофических уровнях продуцентов, консументов и редуцентов или скорость протекания энергии межгцу продуцентами и консументами; 2) число животных в популяции; 3) время, необходимое хищнику для переваривания одной жертвы.

Для краткости математического представления состояния системы мы обычно упорядочиваем системные переменные в список, который называется вектором состояния системы; этот список обозначается одним символом: Здесь о, — оценка системной переменной 1 в некоторое время, пав оценка переменной 2 и т. д., н — число включенных в модель переменных. В качестве примера предположим, что мы хотим построить очень прослую модель передачи энергии в Силвер-Спрингс (Флорида). Используя символы и числа из фиг. 63, мы можем выбрать биомассу в качестве меры доступной для передачи энергии и представить состояние системы следующим образом; Р 809 Н 37 С 11 ТС 1,5 Тогда наша математическая модель будет состоять из набора уравнений, описывающих перенос энергии от одних компонентов к другим, и из вынуждающей функции, описывающей энергию на входе (фиг.

63, Б). Параметры этой простой модели представлены эффективностями потребления, скоростями дыхания и подобными величинами. Обратите внимание, что оь ов и т.,д. в свою очередь могут рассматриваться как наборы чисел (векторы) н использоваться для обозначения набора признаков, характеризующих каждую часть системы. Передаточные функции, или функциональные зависимости, можно представить в разной форме. В наиболее общем виде они задаются указанием того, как изменяется каждая переменная '.

ГАО1 дг =т(оа оа -"Гы~а ~а" ~А). Здесь ЛЭ1/б( — некоторая мера скорости изменения во времени 1-го компонента системы, а 1"(и, г) — функция от о1, от оь ..., от п„и от р1...ГА, пде пь как и прежде, — компоненты системы и г"1 — значения вынуждающих функций.

Ретмение системной модели обычно состоит в нахождении значений о, как функции времени при заданных начальных значениях каждой (начальных условиях) и заданных уравнениях скоростей. Другой подход, примененный Холлингом (1966), состоит в выборе фиксированной Ло; и в нахождении соответствующего Ы (время, необходимое для того, чтобы произошло1данное изменение). Этот подход полезен, в частности, в моделях хищник — жертва, где пг может означать численность жертвы и ЛОГ=1 соответствует потреблению с1дной жертвы. В приведенном выше примере для Снлвер-Спрингс е1 может быть скоростью поступления солнечной энергии, а гв — температурой воды или ' Этот тнп обозначений впервые был введен в гл. 7 (раен.

3). ГЛ 1О СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ 363 скоростью поступления детрита. Простая передаточная функция для биомассы растительноядных в Силвер-Спрингс имела бы вид — '= — = 7 (Р, Н, С, ТС, Р„Р,) =~(иггР— иггН вЂ” ЯггНС) Р,, Это уравнение означает, что: 1) общая скорость изменений пропорциональна температуре Рг, 2) уровень потребления растений пропорционален доступной растительной биомассе йг»Р; 3) существует определенный уровень потерь (дыхание, экскреция, гибель), пропорциональный биомассе растительноядных (вггН); 4) биомасса растительноядных переходит в биомассу хищников со скоростью, пропорциональной обеим этим биомассам (йггНС). Здесь й1г, йгг н йгг — константы (коэффициенты пропорциональности), которые являются параметрами передаточной функции.

Характеристики

Список файлов книги