Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 101
Текст из файла (страница 101)
Упорядоченный процесс изменения, который мы определяем как экологическую сукцессию, происходит в результате изменений окружающей среды, осуществляемых самими организмами. Чем более экстремальны физические условия субстрата, тем труднее становится модификация окружающей среды и тем больше вероятность того, что развитие сообщества прекратится (или по меньшей мере замедлится до незаметного «сползания»), не достигнув условий равновесия с региональным климатом.
На фиг. 127 приведен драматический пример климакса, контролируемого частными почвенными условиями. На одном прибрежном участке северной части Калифорнии лес из гигантских секвой растет бок о бок с карликовым лесом из ирошечных, чахлых деревьев. Как видно иа схеме, один и тот же песчаник подстилает этн леса, но карликовый лес встречается там, где водонепроницаемый горизонт залегает близко к поверхности, сильно ограничивая рост корней, а также движение воды и питательных веществ. растительность, достигшая равновесных условий, или климакса, в этой частной ситуации, почти полностью отличается по видовому составу и структуре от растительности прилежащих районов, где водонепроницаемый горизонт либо отсутствует, либо залегает глубоко.
Фиг. 127. Эдафические климаксы иа прибрежном участке в севериой Калифорнии, райои Меидосиио (Дженни, зьркли и Шульц, 1969), На примыкающих друг к другу морских террасах с одинаковой натеринской породой (горизонт С) — пляжевые отложения н песчаниив — растут лес из высоких секвой и яврлнковый хвой. ный лес. Хвойный лес чахлый и низкорослый, потому что сцементированный окислвмн железа горизонт В залегает примермо на глубине 45 см от поверхности, Почва над непроницаемой подстйлающей породой очень квсавя (рй 9,9 — 9,9) и бедна са, ма, к, Р я другими веществаия.
по крайней мере одна из доминирующих карликовых сосен является зкотвпом (см. стр. ИВ), спе. цйально адаптированным к зтнм крайним почвенным условиям. члсть ь основные экологические пеинцнпы и концепции Интересную концепцию представляет собой концепция катастрофического, или циклического, климакса. Примером могут служить заросли чапарраля в Калифорнии (фиг. 197).
Здесь результатом биотического развития является кустарниковый климакс, особенно подверженный «катастрофам», в данном случае — естественным пожарам, которые уничтожают не только зрелую растительность, но и продуцируемые ею антибиотики. Затем происходит быстрое развитие травянистой растительности, продолжающееся до тех пор, пока не восстановится доминирующий кустарник. У экосистемы этого типа имеется, следовательно, естественный циклический климакс, контролируемый взаимодействием пожара и антибиотиков (гл. 7, равд.
18). Другим примером служит еловый лес, в котором при периодических вспышках вредителей погибают крупные зрелые деревья„что способствует энергичному росту молодых деревьев, в значительной части избегающих повреждения. Макдональд (!965) полагает, что ель и вредители образуют естественную самоподдерживающуюся систему и что попытки бороться со вспышками вредителей при помощи инсекти» индов оказались бесплодными, принося больше вреда, чем пользы (гл. 7, равд. 10). Процент площадей, способных поддерживать сообщества климатического климакса, очень различен в разных областях. Когда первые поселенцы достигли Великих равнин, ббльшая часть этой области с ее мощной почвой была покрыта климаксной степью.
Напротив, на юговостоке, на песчаной «геологическн более молодой» низменной прибрежной равнине климатический климакс (вечнозеленый широколиственный лес) и в то время был такой же редкостью, как и сейчас. Ббльшая часть прибрежной равнины занята эдафическими климаксами или их последовательными стадиями (см. также стр. 496 — 498).
Напротив, можно считать, что океаны, занимающие геологически древние бассейны, как уже указывалось„представляют собой климаксы в той мере, в какой это касается развития сообщества. Обычно критерием того, является ли данное сообщество климаксным или нет, служит видовой состав.
Однако одного этого критерия часто оказывается недостаточно, так как видовой состав может ощутимо изменяться в ответ на сезонные и кратковременные колебания погоды даже в экосистеме, которая в целом остается стабильной. Как уже указывалось, хорошим показателем может служить отношение Р~й или другие функциональные критерии. Полезны различные статистические соотношения, например отношение пигментов (см. стр. 84), время оборота (которое больше в климаксе, чем на стадиях развития), коэффициенты вариации, показатели сходства и другие индикаторы стабильности.
Человек, конечно, во многом влияет на развитие сукцессии и достижение климаксов. Когда стабильное сообщество, не представляюгцее собой климатический или эдафический климакс для данной местности, поддерживается человеком или домашними животными, то его удобно обозначить как дисклимакс (т. е. нарушенный климакс) нлн антропогенный субклимакс (т. е. порожденный человеком). Например, чрезмерный выпас может породить пустынное сообщество из креозотовых кустарников, мескитовых деревьев и кактусов там, где по условиям локального климата могла бы сохраняться степь. Пустынное сообщество в данном случае — дисклимакс, а степь — климатический климакс.
Пустынное сообщество в таких условиях является свидетельством бесхозяйственности человека, тогда как пустынное сообщество в области с настоящим пустынным климатом следует считать естест- з43 ГЛ. 9. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ венным состоянием. Интересное сочетание эдафического климакса и дисклимакса наблюдается на обширных пространствах степных районов Калифорнии, где интродуцированные виды однолетников почти полностью заменили местные злаки прерий.
Интенсивно исследуя эти степи, Мак-Нафтон (1968) нашел, что на почвах, развитых на песчаниках, биомасса, продуктивность„ соотношения доминирования и разнообразия и флористический состав стабилизированных сообществ заметно отличаются от соответствующих показателей для сообществ на серпентиннтовых почвах, которые содержат очень мало кальция и очень много магния (гл. 5, разд. 3). Сельскохозяйственные экосистемы, которые долгое время были стабилизированы, определенно можно рассматривать как климаксы (или, если угодно, дисклимаксы). К сожалению, многие севообороты, особенно принятые сейчас в тропических областях н в орошаемых пустынях, никоим образом нельзя считать стабильными, так как эти системы подвержены эрозии, выщелачиванию, засолению и нашествиям вредителей. Как уже указывалось, поддержание высокой продуктнвноститаких систем требует все возрастающих «дотаций» от человека.
В следующем разделе об этом будет сказано больше. 3. ПРИМЕНИМОСТЬ ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ ЭКОСИСТЕМЫ К ЭКОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА Определения Принципы развития экосистемы имеют важное касательство к взаимоотношениям между человеком и природой, так как стратегия «наибольшей защиты» (т. е. стремление достигнуть максимальной поддержки сложной структуры биомассы), характеризующая экологическое развитие, часто вступает в противоречие со стремлением человека получить «максимум продукции», иными словами получить наивысший возможный урожай.
Осознание экологической основы этого конфликта между человеком и природой — первый шаг в установлении рациональной системы землепользования. Объяснения Основной конфликт между стратегиями человека и природы изображен на фиг. !22. Отношения типа «цветення», проявляемые 30-дневным микрокосмом или 30-летним лесом, иллюстрируют современные идеи человека о том, как следует управлять природой. Например, цель современного сельского нли интенсивного лесного хозяйства — получение высоких урожаев легко убираемых продуктов, с тем чтобы доля урожая на корню, которая остается и накапливается в ландшафте, была как можно меньше; иными словами, хозяйство направлено на достижение высокого показателя Р(В. Что же касается стратегии природы, то она направлена, как видно по результату сукцессионного процесса, в сторону обратной эффективности — высокого показателя В(Р, о чем свидетельствуем характер кривых в правой части фиг.
122. Человек старается получить как можно больше «продукции» с ландшафта, развивая и поддерживая экосистемы ранних стадий сукцессии, обычно монокультуры. Но ведь людям нужны не только пища и одежда; им необходима также сбалансированная по СО» и Оз атмосфера, клима- ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ тический буфер, который обеспечивают океаны и зеленые массивы, чистая (т. е. Непродуктивная) вода для культурных и промышленных нужд. Многие необходимые для жизни ресурсы, не говоря уже о тех, которые необходимы для удовлетворения эстетических потребностей и для отдыха, лучше обеспечивают менее «продуктивные» ландшафты. Иными словами, ландшафт — это не только склад запасов, но еще и «ойкос» — дом, в котором мы должны жить.
До последнего времени человечество принимало более или менее как должное, что природа обеспечивает ему газообмен, очистку вод, круговороты питательных веществ и другие защитные функции самоподдерживающихся экосистем. Так было до тех пор, пока численность населения земного шара и вмешательство человека в окружающую среду не возросли до такой степени, что начали влиять на региональное и глобальное равновесие.
Самый благоприятный для жизни ландшафт — это такой, в котором имеются разнообразные поля, леса, озера, реки, дорожные обочины, болота, морские берега и «пустоши» вЂ” иными словами, смесь сообществ разных экологических возрастов. Как индивидуумы мы более или менее инстинктивно окружаем свои жилища защитным, несъедобным прикрытием (деревьями, кустарниками, травой) и в то же самое время ста. рвемся вытянуть лишние бушели из хлебного поля. Мы все считаем, что пашня — это, конечно, «хорошая штука», но большинство из нас не согласилось бы жить на ней, а занять под пашни всю обширную поверхность биосферы было бы просто самоубийством.
Поскольку одну и ту же систему невозможно оптимизировать по двум несовместимым критериям, вырисовываются два возможных решения дилеммы: либо мы должны все время искать какой-то компромисс между количеством урожая и качеством жизненного пространства, либо мы должны продумать такой план расчленения ландшафта, при котором можно было бы на разных участках поддерживать высокопродуктивный и преимущественно протективный типы в качестве отдельных единиц, к которым применяется совершенно различная стратегия (стратегия при этом варьирует от, например, интенсивного производства зерна, с одной стороны, до сохранения совершенно нетронутой п~рироды — с другой). Если теория развития экосистемы состоятельна и применима при планировании, то так называемая стратегия многоцелевого использования, о которой мы столько слышим, осуществима только при помощи Одного или обоих этих подходов, потому что в большинстве случаев планируемые множественные цели противоречат одна другой.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
