Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 97
Текст из файла (страница 97)
В открытых системах на зрелых стадиях понижения общей, или валовой, продукции, наблюдаемого в пространственно ограниченном микрокосме, может и не происходить, но общая схема бноэнергетических изменений в последнем, судя по всему, хорошо имитирует природу. Как уже подчеркивалось, в табл. 37 включены изменения, вызванные биологическими процессами внутри данной экосистемы. Материалы или энергия, поступившие извне, илн действующие на систему геологические силы могут, конечно, нарушить тенденции, указанные в этой часть с осиовнын экологичнскнн принципы и концнпции о го бо оо во уоо Фиг. 1хх.
Сравнение энергетики развития экосистемы леса (А) и лабораторного микрокосма (Б). Ро — валовая продукция; Рм- чистая продукция, а — полков дыхание сообщества;  — общая биомасса. таблице. Эвтрофикация озер„например, неважно — естественная или культурная, происходит в результате поступления в озера питательных веществ извне, с водосбора. Это равнозначно добавлению биогенных веществ в лабораторную микроэкосистему или удобрению поля; в сукцессиоииом отношении система отбрасывается назад, к более молодому состоянию. Современные исследования озерных осадков (Макерет, 1965; Каугилл и Хатчинсон, 1964; Харрисон, 1962) наряду с теоретическими соображениями указывают, что озера могут развиваться и действительно развиваются в сторону более олиготрофных условий, если приток биогенных веществ с водосбора замедляется или прекращается.
Таким образом, есть надежда, что вызывающую беспокойство антропогенную эвтрофикацию наших водоемов можно повернуть вспять, если удастся сильно уменьшить приток биогенных веществ с водосбора. Примером служит «выздоровление» озера Вашингтон в Сиеттле (гл. 16, равд. 6). Однако большинство таких ситуаций заставляет нас вновь обратить внимание на то, что если мы хотим успешно справляться с проблемами загрязнения водоемов (гл. 2, равд. 1), то нам следует рассматривать как отдельную экосистему бассейн водосбора .или стока в целом, а не просто озеро или реку.
Чтобы избежать путаницы в этом важном предмете, следует различать процессы автогенные (т. е. биотические процессы в самой системе) и аллоаенные (например, геохимические силы, действующие извне). Таким образом, табл. 37 описывает только автогенную сукцессию. Аллогенная сукцессия будет рассмотрена позже, но уже сейчас можно отметить, что в небольших озерах и других системах, которые в геологическом смысле недолговечны, часто обнаруживаются изменения, противоположные показанным в табл. 37; это происходит потому, ГЛ. Э. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ что эффект аллогенных процессов превосходит эффект автогенных процессов. Такие экосистемы не только не могут стабилизироваться, но и обречены на вымирание. Такова в конечном итоге участь созданных человеком озер — погибнуть от руки самого человека! (См., например, фиг. 213, А.) Пищевые цепи и пищевые сети По мере развития экосистемы следует ожидать тонких изменений в структуре пищевых цепей.
Относительно простые и линейные связи между организмами, входящими в состав данной пищевой цепи, существуют только на очень ранних стадиях сукцессии. Более того, гетеротрофное использование чистой продукции происходит преимущественно в пастбищных пищевых цепях, т. е. в последовательности растение — травоядное — хищник. На зрелых стадиях, напротив, пищевые цепи превращаются в сложные сети, и при этом ббльшая часть биологического потока энергии следует по детритному пути (табл. 37, п. 5), как это было подробно описано в гл.
3. При ненарушаемом течении сукцессии имеется достаточно времени для развития все более тесных связей и взаимных адаптаций между растениями и животными, и это ведет к образованию множества механизмов, уменьшающих выедание растений, например к образованию плохо перевариваемых опорных тканей, к развитию механизмов обратной связи между растениями и животными (Пиментел, 1961) и к увеличению давления хищников на растительноядных животных.
Эти и другие механизмы, описанные в гл. 6 и 7, дают биологическому сообществу возможность поддерживать развитую и сложную биологическую структуру, которая смягчает резкие изменения в физической среде. Жесткий стресс или быстрые изменения, вызываемые внешними факторами, могут, конечно, разрушить эти защитные механизмы и вызвать чрезмерный (как бы «злокачественный») рост некоторых видов, что человек на свое горе слишком часто и обнаруживает. Примеры индуцированных стрессом вторжений вредителей приводятся в других главах (гл. 5, разд. 5; гл.
7, равд. 18; гл. 17, равд. 3). Разнообразие и сукцессня Вероятно, наиболее противоречивые из наблюдаемых в сукцессии тенденций касаются разнообразия, с которым мы уже имели дело, в гл. 6. Четыре компонента разнообразия перечислены в табл. 37 (пп. 8 — 11). Разнообразие Видов, выражаемое отношением числа видов к общей численности или к площади, возрастает на ранних стадиях развития сообщества. О поведении компонента выравненностн известно гораздо меньше.
Хотя увеличение разнообразия видов, сопровождающееся уменьшением доминирования какого-либо одного вида или небольшой группы видов (т. е. возрастание выравненности или уменьшение избыточности), может восприниматься при сукцессии как в общем вероятное явление, в сообществе происходят другие изменения, которые могут противоречить этой тенденции. В результате увеличения размеров организмов, увеличения продолжительности и сложности жизненных циклов и усиления межвидовой конкуренции, приводящего к конкурентному исключению видов (табл.
37, пп. 12 — 14), может возникнуть тенденция к уменьшению числа видов, обитающих на данной территории. На стадии «цветенияь организмы обычно бывают мелкими н имеют простые жизненные циклы н высокую скорость размножения. Изменения ззо члсть с основныв экологичвскив пгинципы и концвпцнн размеров происходят, вероятно, вследствие перемещения биогенных веществ из неорганической в органическую фазу (табл. 37, п. 7) или представляют собой адаптацию к этому переходу.
Мелкие размеры дают селективное преимущество в среде, богатой минеральными и органическими компонентами (особенно это относится к автотрофам), так как возрастает отношение поверхности к объему. Однако по мере развития экосистемы неорганические биогенные вещества становятся все более и более связанными в биомассе (т. е. становятся интрабиотическими), так что селективное преимущество переходит к более крупным организмам (либо к более крупным особям данного вида, либо к более крупным видам, либо к тем и другим), обладающим большими возможностями к накоплению и более сложными жизненными циклами.
Таким образом, они адаптируются к использованию сезонных или периодических поступлений свободных биогенных веществ и других ресурсов. Вопрос о том, является ли эта, по-видимому непосредственная, зависимость между размером организма и стабильностью результатом обратной связи или это просто случайное совпадение, остается нерешенным (см.
Боннер, 1965; Фрэнк, 1968). Следовательно, возможность дальнейшего возрастания видового разнообразия в сукцессии зависит от того, будет ли увеличение числа потенциальных ннш, происходящее в результате увеличения биомассы, стратификации (табл. 37, п. 9) и других последствий биологической организации, преобладать над противоположными эффектами увеличения размеров и конкуренции. Никому еще не удалось составить полный перечень всех видов на площади сколько-нибудь значительных размеров, не говоря уже о том, чтобы проследить за всем разнообразием видов в сукцессионном ряду.
Мы располагаем лишь данными для отдельных частей сообщества (деревья, птицы и т. и.). Результаты одного из наиболее детальных исследований по изменению разнообразия растительности в лесной сукцессии показаны на фиг. 123. Каждый размерный класс, или ярус, представлен отдельной кривой, указывающей, что каждый компонент достигает пика разнообразия ко времени своего максимального развития. Маргалеф (1963) постулировал, что разнообразие стремится к пику на ранних или средних стадиях сукцессин, а затем снижается в климаксе.
Возможный пример такой тенденции показан на фиг. 123. Большое число видов, выравненность и стратификация — только эти три аспекта разнообразия изменяются в сукцессии. Быть может, еще более важная тенденция — увеличенче разнообразия органических веществ, не только тех, которые связаны в биомассе, но и тех, которые выделяются в среду (воздух, почву, воду) как побочные продукты возрастающего метаболизма сообщества. Рост такого «биохимического разнообразия» (табл. 37, п. !0) иллюстрируетсяувеличением разнообразия растительных пигментов вдоль сукцессионного градиента в водной ситуации, как это описано Маргалефом (1967). Биохимическое разнообразие в пределах отдельных популяций или системы в целом изучено далеко не столь систематически, как видовое разнообразие.
Следовательно, здесь трудно делать какие-либо обобщения; тем не менее, вероятно, можно считать, что по мере развития сукцессии увеличивается значение экстраметаболитов как регулятора, стабилизирующего рост экосистемы и ее состав. Такие метаболиты могут в самом деле играть крайне важную роль, предотвращая превышение популяциями равновесной плотности; тем самым они способствуют уменьшению колебаний и установлению стабильности. Причинно-следственные связи между разнообразием и стабильностью еще неясны, и их необходимо исследовать со многих точек зре- ГЛ.
9. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ 331 Возраст своди(остоа, годы Фиг. 123. Разнообразие по обилию видов в четырех ярусах лесной сукцессии в районе Пидмонта (Джорджия). Начало ряда — заброшенные пашни (нулевой возраст) По ося ординат отложен шенноновскнй показатель разнообразия (см. тл. б, равд. ЧЬ древостосв в возрасте более чем 900 лет слишком мало, чтобы можно было установнть надежные среднне для зрелых клнмансов, однако имеюшяеся данные свндетельствзют о тенденнян к снижению разнообразна 1 — травяные растения; П вЂ” кустарники, 1П вЂ” деревья средней высоты, 1У вЂ” высокие деревья ния.
Если бы можно было показать, что биотическое разнообразие в самом деле повышает физическую стабильность экосистемы или является ее результатом, то это дало бы нам важную руководящую идеюдля практических мероприятий по охране природы. Сохранение живых изгородей, перелесков, видов, бесполезных с экономической точки зрения, неэвтрофицированных водоемов и других компонентов биотического разнообразия в ландшафте получило бы не только эстетическое, но и научное обоснование и считалось бы оправданным, даже если бы зто повлекло за собой некоторое уменьшение производства пищевых продуктов и других факторов потребления.
Иными словами, следует решить, представляет ли собой разнообразие только «приправу» к жизни или оно необходимо для долгой жизни всей экосистемы, в которую входят и человек и природа. Круговорот биогенных элементов Важной тенденцией в развитии сукцессии является замыкание или «уплотнение» биогеохимических круговоротов основных биогенных элементов, таких, как азот, фосфор и кальций (табл. 37, пп.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
