Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 92
Текст из файла (страница 92)
Другой яркий пример дают знаменитые «дарвиновы вьюрки» Галапагосских островов (вспомните, что посещение Дарвином Галапагосских островов, расположенных у западного побережья Южной Америки, сильно повлияло на создание теории естественного отбора). Лэк (!947) пишет, что два вида земляных вьюрков (Оеоз)р(за), которые встречаются вместе на самых больших островах, различаются по общим размерам тела и пропорциям клювов. Однако на некоторых из более мелких островов встречается лишь тот или другой из этих двух видов.
В таких случаях каждый вид имеет почти в точности промежуточные размеры тела и форму клюва (виачале их даже считали гибридами). Каждый аллопатрический вид, таким образом, конвергирует с другим, как бы частично заполняя его нишу. Мак-Артур и Левине (196?) высказали предположение, что в тех случаях, когда на территорию, уже занятую двумя конкурирующими в перекрывающихся нишах видами, вторгается третий конкурирующий вид, вместо смещения признаков может наблюдаться конвергенция. 4.
ЕСТЕСТВЕННЫИ ОТБОР: АЛЛОПАТРИЧЕСКОЕ И СИМПАТРИЧЕСКОЕ ВИДООБРАЗОВАНИЕ Определения Вид — это естественная биологическая единица, всех членов которой связывает воедино участие в общем генофонде (Меррилл, 1962). Видообразование, или формирование нового вида и развитие видового разнообразия, происходит тогда, когда поток генов в пределах общего члсть ! Основные экологические пРинципы и концепции 312 генофонда прерывается каким-либо изолирующим механизмом. Если изоляция возникает вследствие географического разделения популяций, происходящих от общего предка, то происходит аллопатрическое видо- образование.
Если изоляция осуществляется экологическими или генетическими средствами в пределах данной области, то можно говорить о симаатрическом видообразовании. Объяснения и примеры Теория биологической эволюции, включающая дарвиновский естественный отбор и генные мутации на видовом уровне, настолько хорошо известна студентам и так хорошо описана в фундаментальных руководствах по биологии и в многочисленных небольших книгах (см., например, Севедж, 1969; Уоллес и Срб, 1961; Вальпе, 1967), что рассматривать ее здесь нет необходимости. Чтобы заложить основу для рассмотрения более сложных и противоречивых аспектов эволюции на уровне экосистемы, которые будут обсуждаться в гл. 9, следует сосредоточить внимание на противоположных друг другу концепциях аллопатрического и симпатрического видообразования.
Аллопатрическое видообразование принято считать главным механизмом возникновения новых видов. Согласно этой традиционной точке зрения, две части какой-либо свободно скрещивающейся популяции становятся разделенными пространственно (как на острове или по обе стороны горного хребта). Со временем изоляты накапливают достаточные генетические различия, так что если они вновь придут в контакт, то уже не смогут обмениваться генами (скрещиваться) и будут сосуществовать как отдельные виды в разных нишах (в дальнейшем эти различия могут усилиться за счет дополнительного процесса смешения признаков).
Галапагосские вьюрки, упомянутые в предыдущем разделе, представляют собой классический пример аллопатрического видообразования. От общего предка в результате изоляции на разных островах возникла целая группа видов; они претерпели столь значительную адаптивную радиацию, что при повторном заселении различных островов заполняли самые разнообразные потенциальные ниши.
Среди современных видов есть тонкоклювые насекомоядные и толстоклювые зерноядные вьюрки, кормящиеся на земле и на деревьях, крупные и мелкие и даже один вид, похожий на дятла (хотя он едва ли мог бы конкурировать с настоящим дятлом, однако выживает в отсутствие дятлов). Накапливается все больше данных о том, что симпатрическое видообразование распространено шире и играет более важную роль, чем полагали прежде. Это было сначала ясно показано для высших растений, у которых такие генетические изолирующие механизмы, как полиплоидия (удвоение набора хромосом, приводящее к немедленной генетической изоляции), гибридизация, самоопыление и бесполое размножение, встречаются гораздо чаще, чем у животных. Великое «наступание» засоленных болот в Англии служит хорошим примером почти «мгновенного» иидообразования, которое произошло в результате разрушения человеком географической изоляции и последовавших за этим гибридизации и полиплоидии.
Когда обитатель засоленных маршей Америки, Яраг(!Па а1(ет!1(оса, был интродуцирован на Британские острова, он скрестился с местным видом, 5. и!аг1(йпа, и возник новый полиплоидный вид 5. (оюпзепс1!! который заселил прежде голую и не занятую местным видом иловую платформу литорали. По мере изучения экологических изолиру!Ощ~их механизмов, связанных с разделением ниш 61З ГЛ 8 ВИД И ИНДИВИДУУМ В ЭКОСИСТЕМЕ (подобных обсуждавшимся в предыдущих разделах), становится очевидным, что возможности видообразования «на месте», или симпатрического видообразования, не ограничиваются генетическими механизмами, присущими растениям.
Эрлих и Равен (1969) приводят многочисленные примеры хоминга, ограниченного распространения отпрысков, колонизации и аналогичных случаев в качестве доказательств того, что в природе поток генов ограничен сильнее, чем обычно думают. Особенности поведения и размножения (гл. 6, равд. 5) приводят к разделению видовой популяции на генетически изолированные фрагменты, в результате чего обмен генами между колониями или локальными сообществами происходит с гораздо меньшими скоростями, чем внутри колоний. Эти авторы утверждают также, что дифференциация может происходить даже в популяции со свободным обменом генов, так как нередко на разные части популяции действует разный экологический отбор. Хищник, например, может оказывать селективное давление на одну часть популяции, не затрагивая другую.
Таким образом, возможно, что локальные скрещивающиеся популяции, так же как и вид в целом, представляют собой те эволюционные единицы, которые обусловливают адаптацию и разнообразие в сообществе. Однако, как мы увидим в гл. 9, естественный отбор на видовом и более низких уровнях — это еще далеко не все. Для того чтобы понять эволюцию, мы должны рассматривать весь спектр от локальной популяции до обширной функциональной экосистемы. Обычно эволюцию рассматривают как медленный процесс, который происходил в основном в далеком прошлом, однако некоторые типы видообразования, как, например, в случае Яратг(ла 1отопзепс(й, могут происходить очень быстро и представляют собой вполне «современные» процессы, особенно с тех пор, как человек начал изменять окружающую среду и очень интенсивно перераспределять преграды в Вовой для него роли «мощного геологического фактора».
Сильное давление на ландшафты, и прежде всего уничтожение естественной растительности, не то.тько способствует вторжению экзотических видов, которые становятся «сорняками» (они процветают в местах, где они «нежелательны»), но и создают арену для быстрой эволюции новых видов сорняков, которые адаптированы к новой среде даже лучше, чем любые виды, обитавшие в ней раньше (см. Бейкер, 1965). Один из наиболее часто приводимых примеров быстрого естественного отбора — это так называемый «индустриальный меланизм»: возникновение темной окраски у некоторых бабочек в промышленных районах Англии. В этих районах кора деревьев потемнела от копоти (которая убивает лишайники, придающие коре ее обычную светлую окраску).
Кеттлуэлл (1956) показал, что темные бабочки лучше выживают иа темных (закопченных) стволах деревьев, а светлые — на обычных; вероятно, это вызвано тем, что тАБлицА за Выживание темно- и светлоокраиаенных бабочек, воалутиенных в вакопченном и чистила лесу (ло Кеттлуал ту, !рбб) Деревья, покрытые светлыми ляшаянакамн Завопченнме деревья темная марфа светлая марфа темная марфа светлая марфа 64 473 496 Число выпуитеииых особей Вторичный отлов, оА (как мера выживания) Б 12 26 часть с основнын экологичнскиа принципы н концепции 314 хищные птицы выборочно уничтожают особей, не имеющих покровительственной окраски (табл. 35). Этот пример естественно подводит нас к проблеме прямого, или целенаправленного, отбора, осуществляемого человеком.
5. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР. ОДОМАШНИВАНИЕ Определения Отбор, который производит человек с целью приспособить растения и животных к своим нуждам, называют искунтвенным отбором. Для одомашнивания растений и животных недостаточно одного лишь изменения генетики видов, так как при этом необходима взаимная адаптация одомашн~иваемого организма и доместикатора (обычно человека), что ведет к особой форме мутуализма (гл.
7, равд. 19). Конечные цели одомашнивания могут оказаться недостижимыми, если эти мутуалистические отношения не адаптивны на уровне экосистемы или не могут быть приспособлены к ней в результате целенаправленной регуляции. Объяснения и примеры Будучи эгоцентричным, человек впадает в заблуждение и считает, что, одомашнивая другой организм путем искусственного отбора, он просто «подчиняет» природу своим целям'. На самом же деле одомашнивание — это палка о двух концах и вызывает у человека такие же изменения (если не генетические, то, во всяком случае, экологические и социальные), как и у одомашненного организма. Поэтому человек в той же мере зависит от кукурузы„ как куруруза зависит от человека.
Общество, хозяйство которого построено на кукурузе, развивается в культурном отношении совершенно по-иному, нежели общество, занятое пастбищным скотоводством. Еще вопрос, кто у кого в рабстве! Этот же вопрос возникает относительно человека и его машин. Взаимоотношения человека с трактором, по-видимому, не очень отличаются от взаимоотношений человека с лошадью; разница только в том, что трактор требует гораздо больше энергии (горючего) и выделяет ядовитые отходы! Поэтому одомашнивание — это действительно особая форма мутуализма; строго говоря, его следовало бы рассмотреть в гл.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
