Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 87
Текст из файла (страница 87)
Росс, 1957, Броудхед, 1958). Это, возможно, слишком смелое обобщение, йо оно послужило стимулом для более глубоких исследований и какое-то время будет, несомненно, служить плодотворной рабочей гипотезой. ГЛ. Х ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 293 Примеры Рассмотрим исследования, показывающие, как взаимодействие между хищниками (или паразитами) и их жертвами (нли хозяевами) влияет на плотность и видовой состав. 1. Ларкин (!963) путем математического моделирования с помощью ЭВМ показал, как уровни равновесия между сосуществующими видами изменяются в зависимости от разной степени их эксплуатации.
2. Слободкин (!964) показал, что при удалении особей из лабораторной культуры, состоящей из двух видов гидры (т. е. когда имитируется влияние хищника), в этой культуре могли сосуществовать оба вида; в отсутствие «хищничества» происходило конкурентное исключение одного вида другим. 3. Пейн (1966) обнаружил, что экспериментальное удаление хищников на морских скалах, заливаемых приливом (где пространство лимитировано), вызывало значительное обеднение видового состава растительноядных (организмов, поедающих водоросли). Как оказалось, межвидовые отношения в этом случае настолько обострились, что это вызвало конкурентное исключение одного вида другим. Пейн пришел к выводу, что при достаточно длительном отсутствии хищников число видов в конце концов должно снизиться до одного, как это отмечалось в опытах с ТпЬО1(игл.
(Случай, когда уменьшение давления со стороны пастбищных животных привело к уменьшению видового разнообразия растений, описан в гл. 6, равд. 4.) 4. Мерфи (1964, 1967) отметил уменьшение численности интенсивно облавлнваемой популяции тихоокеанской сардины (иваси) Оагйпорз саеги1еа и последующее увеличение численности экологически очень близкого вида, анчоуса ЕайгаиНЗ тогг(ох; в данном случае произошло замещение чрезмерно эксплуатируемого вида его конкурентом, не подвергавшимся эксплуатации. Как показано на фиг.
109, фактический ход увеличения биомассы анчоуса очень хорошо совпадает с закономерностью, вычисленной на основании модельных уравнений конкуренции. Этот пример хорошо иллюстрирует недостатки облова только одного вида. Даже если в дальнейшем прекратить вылов сардины, сдвиг соотношения численности обеих популяций может оказаться устойчивым (однако при эксплуатации анчоуса равновесие, конечно, опять сможет вернуться к исходному состоянию). 5.
Смит (1966) описал, как последовательная эксплуатация разных видов в озере Мичиган в сочетании с интродукцией новых видов н эвтрофикацией привела к последовательным подъемам и спадам промыслового рыболовства, Первоначально в течение полустолетия неизмененным объектом рыболовства оставалась озерная форель, однако в результате чрезмерного облова, вселения паразитической миноги и эвтрофикацни форель была фактически уничтожена. Вслед за этим, быстро сменяя друг друга, здесь появлялись два вида сигов, голавль, помолобус. Их численность в свою очередь сначала возрастала, а затем под влиянием усиленного отлова, конкуренции, хищников и паразитов резко снижалась. Недавно в озеро был вселен кижуч, который, к радости рыболовов-спортсменов, обильно здесь размножился, питаясь помолобусом.
Можно, однако, предсказать, что эта неожиданная удача вскоре будет сведена на нет, если не будет налажен лучший контроль за количеством отлавливаемой рыбы и сбросом сточных вод. 6. Мюллер и др. исследовали аллелопатические, или антибиотические, ингибиторы, выделяемые колючим кустарником, образующим чапарраль в Калифорнии (описание сообщества этого типа см. На стр. 509), Были изучены химическая природа и физиологическое дейст- часты. основныв экологичвскив принципы и концвпцнн 14 1,Я е Я 1,0 ф. ,. 00 9 00 -.р 04 7 4 ст В тц г 0 10бб ВВ 40 42 44 40 4В 00 ВВ 04 бб ВВ 0 Гпдьг чзиг.
169. Уменьшение биомассы тихоокеанской сардины (иваси), подвергавшейся интенсивному облову, и последующее увеличение биомассы ее зиологически близкого конкурента — анчоуса, не подвергавшегося знсплуатацни (по Силлимену, 1969; данные Мерфи, 1964, и Мерфи и Айзаакса, !964). Кружки соответствуют фактическим оценкам величины популяции сардины., Треугольники соответствуют фактическим оценкам изменения популяции анчоуса; кривая для (анчоуса построена с помощью вычислительной мамины с использованием уравнении Вольтерры, вие ингибиторов, кроме того, было показано, что они играют важную роль в регуляции видового состава сообщества и его динамики (Мюллер, 1966, !969; Мюллер и др., 1964, 1968).
На фиг. 1!О показано, как летучие терпены, образуемые двумя аидами ароматических кустарников, подавляют рост травянистых растений. Эти летучие токсины (особенно цинеол и камфора) образуются в листьях, а в сухой период накапливаются в почве в таком количестве, что с наступлением сезона дождей они подавляют прорастание семян и рост растений в обширной зоне вокруг каждой группы кустов. Другие виды образуют водорастворимые антибиотики (фенолы и алкалоиды), которые также дают им возможность занять доминирующее положение в сообществе. Однако периодические пожары, уничтожая источник токсинов и очищая от них почву, приводят к тому, что здесь появляются растения, семена которых не погибли во время пожара, В результате в дождливый сезон, следующий после пожара, наблюдается активный рост однолетних растений, который продолжается затем каждую весну до тех пор, пока в этом месте снова не появятся кустарники и их токсическое действие не достигнет достаточной эффективности.
Таким образом, за счет попеременного действия пожаров и антибиотиков происходят циклические изменения видового состава, что является адаптивной особенностью экосистемы этого типа. Уиттэкер (1970) в своем обзоре растительных ингнбиторов приходит к следующему заключению: «Высшие растения синтезируют значительное число веществ, являющихся репеллентами или ингибиторами для других организмов. Аллелопатия оказывает существенное влияние на скорость растительных сукцессий, а также на видовой состав растительных сообществ. Химические взаимодействия двояко Фиг. 110. и Вид с воздуха на заросли ароматичесних нустарннков Байша (еагорйуиа и Яг1ешгэ(а са(г(аг шса, выделяющих биохимнчески актгвные ингибиторы, на лугу из однолетних злаков (долина Санта Инес, Калифорния) Б Куст Ба(ша крупным планом (слева от 1), выделяющий летучие токсины и подавляюшнй вокруг себя рост другик растений Между 1 и 11 — зона шириной в 2 и, свободная от растительности, за исключением мелких чахлых проростков (поэтому корневая система 5а!ша распространяющаяся под частью этой эоны, ие испытывает конкуренции).
в зоне между 11 и 1П находятся более низкорослые растения, и видов здесь меньше, чем на участках справа от 111, иа которые не распространяется иигибнрующее влияние ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ сказываются на разнообразии видов в природных сообществах: в некоторых сообществах, где доминирующее положение занимает какой-то один вид, характеризующийся интенсивным аллелопатическим влиянием, разнообразие видов невелико, в то же время в других сообществах благодаря различным химическим приспособлениям разнообразие видов оказывается значительным (вследствие того что эти приспособления лежат в основе дифференциации ниш)».
Антибиоз, разумеется, не является достоянием только высших растений, известны многочисленные его примеры у микроорганизмов. Так, гриб Регис(Дшт образует пенициллин — ингибитор бактерий, широко используемый в медицине. Из табл. ЗО видно, что антибиоз можно рассматривать как форму конкуренции или же, когда он проявляется в более умеренной форме, как аменсализм. Роль антибиотиков в экологических сукцессиях рассмотрена в гл. 9. 19.
ПОЛОЖИТЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ: КОММЕНСАЛИЗМ, КООПЕРАЦИЯ, МУТУАЛИЗМ Определения Ассоциация двух видовых популяций, сказывающаяся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения природы популяций и сообществ, чем конкуренция, паразитизм и т. д. Положительные взаимодействия удобно рассмотреть в той последовательности, в какой они формировались в ходе эволюции: комменсализм (преимущества имеет одна популяция), протокооперация (пользу получают обе популяции) и мутуализм (пользу получают обе популяции, причем они полностью зависят друг от друга).
Объяснения Широкое распространение выдвинутого Дарвином представления о «выживании наиболее приспособленных» как важном механизме естественного отбора послужило причиной того, что внимание исследователей преимущественно сосредоточивалось на различных проявлениях конкуренции в природе. В результате значение кооперации между видами оказалось недооцененным. Во всяком случае, положительные взаимодействия изучены количественно далеко не столь подробно, как отрицательные взаимодействия. По-видимому, есть все основания допустить, что отрицательные и положительные отношения между популяциями в экосистемах, которые достигают некоторого стабильного состояния, в конце концов уравновешивают друг друга.
Наиболее простой тип положительных взаимодействий, который, видимо, представляет собой и первый шаг на пути их развития,— комменсализм. Он характерен, в частности, для взаимоотношений между прикрепленными растениями и животными, с одной стороны, и подвижными организмами — с другой. Особенно часто можно наблюдать комменсализм в океане.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
