Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 84
Текст из файла (страница 84)
Эта «конкурентная лестница», как оказалось, отличалась от порядка сукцессии, поскольку между способностью к вторжению в область существования другого вида и способностью к его полному вытеснению нет полной корреляции. Мы уже отметили, что конкуренция между особями одного вида— один из наиболее важных природных факторов, зависящих от плотности; это относится и к межвидовой конкуренции.
Конкуренция, повидимому, оказывает черезвычайно существенное влияние на распределение близких видов, и правило Гаузе (два вида не могут одновременно занимать одну и ту же нишу), вероятно, справедливо как для лабораторных, так и для природных популяций, хотя основные доказательства последнего и были получены лишь при случайных наблюдениях.
В природе близкородственные виды нли виды, имеющие сходные потребности, обычно либо обитают в различных географических зонах, либо избегают конкуренции друг с другом каким-либо иным способом, например благодаря различиям в суточной или сезонной активности или различиям в пище. Конкурентное взаимодействие может явиться причиной морфологических изменений (путем естественного отбора), что приводит к увеличению экологической разобщенности (см. представление о «смещении признаков», гл. 8, равд. 3). Например, в Центральной Европе сосуществует семь видов синиц (птицы рода Рагиз); их изоляция друг от друга отчасти обусловлена различиями в местообитаниях, отчасти же различиями в местах кормежки и размере добычи, что отразилось в небольших изменениях длины и ширины клюва этих птиц.
В Северной Америке встретить в одной местности более двух видов можно редко, хотя в целом на континенте обитает семь видов. Лэк (1969) высказал предположение, что «американские виды синиц по сравнению с европейскими находятся на более ранней стадии эволюционного развития, а имеющиеся у них различия в строении клюва, размере тела и поведении при кормежке — это приспособления к специфи- члсгь ь основные экологические принципы и концепциге малакке Метквидовая конки1темцик Внутривидовая конкуренция Фвг. 103. Влияние конкуренции на респределенне местообитаний у птиц (по Свердсо ну, 1949, с изменениями).
Если преобладает внутривидовая ноннурендня, то впд еапнмает ббльшую терраторню, распространяясь н на менее блатопрпятные [арайняе) участап ареала; если же межвидовая лонлуренНпя аначнтельна, то внд существует на меньшей террнторпп с оптимальными условпямн. ческим местообитаниям, а не адаптации, которые позволили бы им сосуществовать в одном месте». Представление о том, что эволюционное развитие способствует сосуществованию и разнообразию признаков, будет вновь рассмотрено в гл. 9. Роль конкуренции в выборе местообитания схематически иллюстрируется фиг. 103.
Кривые характеризуют местообитания видов, лежащие в пределах крайних возможных для жизни границ. На графиках обоз значены также оптимальные для жизни границы. При наличии конкуренции с другим близкородственным или экологически сходным видом диапазон местообитаний, возможных для данного вида, сокращается до оптимальных границ (т. е. вид распространяется в наиболее благоприятных для него местообитаниях, в которых он обладает теми или иными преимушествами по сравнению со своими конкурентами).
Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяция расширяет границы своего местообитания. Тенденция к увеличению заселяемого пространства хорошо прослеживается на островах, на которых отсутствуют потенциальные конкуренты. Например, полевка Мьсгогиз часто заселяет лесные зоны на тех островах, где отсутствует ее лесной конкурент, полевка С(е(пг(опоглуз (см.
Камерон, 1964) . Кроуэлл (1962) обнаружил, что численность н краевые местообитания кардинала на Бермудских островах больше, чем на континенте, так как здесь отсутствуют многие его конкуренты. Известны многочисленные случаи, на первый взгляд кажущиеся исключениями из правила Гаузе. Однако тщательное исследование показывает, что это не так. Хорошим примером могут служить две рыбоядные птицы Великобритании — большой баклан (Рйа1асгосогах сагЬо) и длинноносый баклан Р. аг1бго1е1(з, исследованные Лаком (1945).
Эти два вида обычно кормятся в одних и тех же водах и гнездятся на одних и тех же скалах, однако более глубокий анализ показывает, что места нх гнездовий фактически различаются, а кроме того, существенные различия выявляются и в составе их пищи (фнг. 104). Длинноносый баклан ловит рыбу, плавающую в верхних слоях воды, а большой баклан питается в основном донной рыбой (камбалы) и обитающими у дна беспозвоночными (креветки и т. д.). Тот факт, что близкородственные виды в природе резко разграничены, конечно, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна сохраняться конкуренция.
В процессе эволюции у них могут выработаться разные потребности ад. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Длинноносый баклан Боль сися баклан Конокрыды Оедьбепбразныв рыбы Как йли Десятиногие раки Гйбансеьсе Бычки )(ре рыб"' О гб 4О О ЗО ВО ОО Пролентнсе содержание в натив ° Внг. 404. Состав пиши двух блнзкородственных видов морских птиц, большого беклана (Рда(асгосогах сагбо) н длинноносого баклана (Р. аг(стоге(гв), живущих в сезон размножения в одних н тех же местах (Лзк, !945). Несмотря на сходство местообитания, пища этих бакланов раэличня, и в связи с этим неодинаковы нх нищи, так что эти виды бактнчески не конкурирукт друг с другом непосредственно.
18. ОТРИЦАТЕЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ! ХИЩНИЧЕСТВО, ПАРАЗИТИЗМ, АНТИБИОЗ Определения Как уже отмечалось, хищничество и паразитизм являются примерами взаимодействия двух популяций, отрицательно сказывающегося на росте и выживании одной из популяций (в уравнение роста одной из и предпочтения, и конкурентные отношения между ними прекращаются. Приведем два примера. Один из видов Гс)!ос(ог(епг(гоп ()с.
)г(гзи(игп) в Европе растет на известковых, а другой вид (Л. ~еггирпеит) — на кислых почвах, ни один из них не может жить иа почве противоположного типа, в результате конкуренция между ними практически отсутствует (см. Браун-Бленке, 1932). Тил (1958) экспериментально изучил характер местообитаний у крабов рода 1)са на засоленных маршах. Один вид, 1).
рид((а(ог, был обнаружен на открытых песчаных участках, а другой, (). репах, на илистом субстрате, покрытом болотной травой. Тил обнаружил, что ни один из видов не стремится вторгнуться в зону обитания другого, даже если она не заселена, потому что каждый из них может выкапывать норки только в предпочитаемом им субстрате. Отсутствие активной конкуренции, конечно, не означает, что ее следует исключить и в прошлом, когда она, по-видимому, служила фактором, который привел к выработке поведения, поддерживающего сейчас видовую изоляцию.
В заключение приведем схему конкурентных отношений, заимствованную у Филипа (1955), который предложил ее в качестве удобной Основы для анализа и наблюдений. Он выделил следующие типы конкурентных отношений: 1) несовершенная конкуренция, при которой межвидовые взаимодействия слабее внутривидовых, межвидовая конкуренция служит лимитирующим фактором, однако не приводит к полной злиминации одного вида; 2) совершенная конкуренция, описываемая моделью Гаузе и Лотки — Вольтерры; с увеличением численности одного из видов другой постепенно, но неуклонно вытесняется из занимаемой им ниши; 3) сверхсовершенная конкуренция, при которой подавляющее влияние выражено очень сильно и проявляется сразу же, как, например, при выделении антибиотиков.
Пример прямого взаимодействия или «сверхсильной» конкуренции у растений приведен в равд. !8. 288 ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ популяций входит отрицательный член, см. табл. 30, типы 5 и 6). Сходный результат наблюдается также в том случае, когда одна из популяций вырабатывает вещество, вредно действующее на конкурирующую с ней популяцию. Для обозначения такого взаимодействия обычно используют термин аитибиоз, для обозначения химического подавления одного растения другим был предложен термин аллелоиатия, что буквально означает «вред для другого» (Мюллер, 1966).
Основная особенность отрицательного взаимодействия популяций заключается в том, что при их синхронной эволюции в стабильной экосистеме степень отрицательного влияния уменьшается. Иными словами, естественный отбор стремится уменьшить отрицательные влияния или вообще устранить взаимодействие популяций, поскольку продолжительное и сильное подавление популяции добычи или хозяина популяцией хищника или паразита может привести к уничтожению одной из них нли обеих. Жесткая конкуренция чаще всего отмечается там, где контакт между популяциями установился недавно (в начале объединения двух популяций или когда в экосистеме произошли значительные или внезапные, возможно временные, изменения, например под влиянием деятельности человека).
Именно поэтому, в частности, внезапное нли непродуманное вмешательство человека в природу нередко приводит к эпидемическим вспышкам. Объяснения Объективный подход к вопросу о паразитизме и хищничестве оказывается нелегким делом. Все мы испытываем естественное отвращение к паразитам, будь то бактерии или ленточные глисты.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
