Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 85
Текст из файла (страница 85)
Люди настроены и против всех хищников, хотя человек — самый типичный хищник (и основной виновник природных эпидемий). К тому же обвинительный приговор хищнику часто выносится наобум, без полной уверенности в том, что ои действительно вредит интересам человека. «Волк хорош только мертвым» вЂ” эта широко распространенная точка зрения, как мы увидим далее, оказывается весьма далекой от истины. Популяциоиный подход наиболее объективен при анализе хищничества и паразитизма.
Хищники и паразиты, конечно, убивают и наносят вред какой-то части особей и по крайней мере до некоторой степени замедляют скорость роста популяции или уменьшают ее общую величину. Но означает лн это, что без хищников и паразитов популяции всегда были бы в лучшем состоянии? И только ли хищники и паразиты получают выгоду от связи с организмами, за счет которых они существуют, если взглянуть на эту связь с точки зрения отдаленных результатов? Как уже отмечалось при обсуждении регуляции численности популяций (см.
равд. !О, особенно фиг. 92), хищники и паразиты имеют важное значение для поддержания плотности растительноядных насекомых на низком уровне, но они могут оказаться неэффективными в тех случаях, когда в популяции хозяина происходит взрыв численности и оиа «ускользает» из-под влияния зависящих от плотности регуляторных механизмов. В качестве примера такого взрыва численности в ответ на снижение давления хищников обычно приводят ситуацию с оленями в Кайбабе, численность которых, как впервые отметил Леопольд (1943) на основании подсчетов Расмуссена (1941), якобы увеличилась с 4000 (на плошади 280000 га в северной части Большого Каньона, Аризона) в 1907 г.
до 100000 в 1924 г., что совпало с организованной правительством кампанией по борьбе с хищниками. Кофли (1970) повторно пересмотрел имеющиеся материалы и пришел к выводу, что, хотя численность оленей действительно сильно увеличилась, им стало тл. т,о»гкнизкция иа поптляционном »»овнв 287 не хватать пастбищ и затем популяция уменьшилась, вызывает сомнение степень перенаселения, а также утверждение, что единственной его причиной явилось уничтожение хищников; определенную роль здесь сыграли также выпас крупного рогатого скота и пожары. Кофли полагает, что внезапное увеличение численности популяций копытных, вероятно, есть следствие таких изменений среды и условий питания, которые позволяют популяции «ускользнуть» от влияния обычного механизма регуляции численности, действующего через смертность (как на модели, представленной на фиг. 92).
Ясно одно: наибольшие взрывы численности отмечаются в тех случаях, когда вид интродуцируется на новую территорию, где имеются еще не тронутые ресурсы и отсутствуют отрицательные взаимодействия. «Взрыв» популяции кроликов, ввезенных в Австралию, — самый известный случай такого рода среди тысяч случаев резких колебаний численности, вызванных непосредственно человеком. Переходим к наиболее важному обобщению, а именно что отрицательные взаимодействия со временем становятся менее заметными, если экосистема достаточно стабильна и ее пространственная структура обеспечивает возможность взаимного приспособления популяций.
Как отмечалось в равд. 9, в простых популяциях типа паразит — хозяин и хищник — жертва, введенных в экспериментальные микроэкосистемы, наблюдаются сильные колебания численности, характеризующиеся определенной вероятностью затухания. В модельных системах типа хищник — жертва, описываемых уравнением Лотки — Вольтерры, если в уравнение не введены дополнительные члены, характеризующие действие факторов самоограничения численности, то колебания происходят непрерывно и не затухают (см. Левонтии, 1969). Пяментел (1968; см.
также Пиментел и Стоун, 1968) экспериментально показал, что такие дополнительные члены могут отражать взаимные адаптации или генетическую обратную связь. Как видно на фиг. 105, сильные колебания численности происходят в том случае, когда хозяина (комиатную муху) и паразита (осу) впервые помещают вместе в ограниченную культуру. Когда же новые культуры создавали из особей, ранее на протяжении двух лет совместно существовавших в культуре, где их численность подвергалась значительным колебаниям, оказалось, что у них выработался экологический гомеостаз, при котором каждая из популяций была «подавлена» другой в такой степени, что оказалось возможным их сосуществование при более стабильном равновесии.
Однако в реальном мире обстоятельства могут складываться таким образом, что взаимная адаптация в новых ассоциациях не возникает. Поэтому всегда существует опасность, что отрицательная реакция может стать необратимой и хозяин будет элиминнрован. История с грибным заболеванием каштана в Америке служит примером такого взаимодействия популяций, которое с равной вероятностью может закончиться н адаптацией, и вымиранием, и человеку ничего не остается, как быть лишь пассивным наблюдателем происходящего.
Американский каштан раньше был важным компонентом лесов в районе Аппалачских гор. У него были свои паразиты, болезни и хищники. Родственный ему вид каштана, произрастающий в Китае, также имел своих паразитов и т. д., в том числе паразитический гриб Епдо()иа рагаз1йса, поражающий кору ствола. В 1904 г. этот гриб был случайно завезен в США. Американский каштан оказался неустойчивым к этому новому паразиту, так что к 1952 г. все крупные деревья были уничтожены, и их мрачные серые стволы стали характерной чертой аппалачских лесов (фиг. 106). Каштан продолжает давать побеги от корней, н эти побеги, прежде чем нх снова убьет гриб, часто плодоносят, но чАсть ). ОснОВные экОлОГические принципал и концепции 000 гпп гпп ъ 000 500 К бпп зпп гп (00 о уо гп 00 еп по пп гп Время, нед Фяг.
105. Эволюция гомеостаза в системе хозяин — паразит (хозяян — комнатная муха Млзса г(отезиса (г), паразит — оса ((азоп(а оигоряппа ()4). Популяции зтих насекомых помещались в клетку, состоящую из 60 пластиковых камер, соедииениых друг с другом трубочками, которые замедлял» расселение паразита. А. Недавно объедииеииые популяции (впервые посажены вместе дикие особи); видим резкие подьемы и спады плотности, причем колебания плотности хозяина происходят с некоторым опережением, Б.
Поиуляцня езиты из колоний, в которых оба вида сосуществовали на протяжении двух лет; отмечается более стабильйое равновесие; резкие спадм отсутствуют. О возннкиовеннн у хозвииа адаптивной устОйчивости свидетельствует сильное снижение рождаемости у паразита (до 46 особей на самку, а недавно объединенных популяциях рождаемость составляла )зз особи на самку) и уменьщеиие нлотности его популяции Экспервмент демонстрврует регулпторную и стабилизирующую функции генетического механизма обратной связи в системе попуаяций. (Воспроизведено из работы Пиментела н Стоуна, 1066; график Б построен по давным двух зкспериментов, прелставлепных авторамя на фиг.
з л 3; плотность выражена числом особей на одну камеру в 30-камерной клетке.) сейчас нельзя сказать, будет ли исходом этой борьбы полное вымирание или адаптация. Таким образом, популяция каштана, по крайней мере на время, утратила свою былую доминирующую роль в лесной экосистеме. Приведенные случаи — отнюдь не исключение. Тот, кто интересуется этим вопросом, легко сможет обнаружить сотни подобных примеров, затратив совсем немного времени. Ему станет ясно, что: 1) при длительном контакте паразитов и хищников с их хозяевами и добычей влияние на последних (конечно, при рассмотрении длительных промежутков времени) весьма умеренно„нейтрально или даже благоприятно, 2) наиболее сильное повреждающее действие оказывают новые парази- ТЫ И ХИЩНИКИ.
В самом деле, если составить список болезней, паразитов и насекомых-вредителей, причиняющих наибольший убыток сельскому хозяйству или наиболее патогенных для человека, то окажется, что многие из них недавно занесены в новые для них местности и нашли нового хозяина или добычу. Принцип внезапного усиления патогенности, о котором мы упомянули в начале этого раздела, можно сформулировать теперь следующим образом. Эпидемии, эпизоотии и эпифитотии часто вызываются: 1) внезапным или быстрым вселением организма с потенциально высокой скоростью роста в экосистему, в которой механизмы регуляции численности для этого нового вида отсутствуют или малоэффективны; 2) рез- Гл.
т. ОРГАниэАция нА популяционном уРОВне Фиг. 106. Американские каштаны, пораженные паразитическим грибом (Аппалачские горы, джорджия) Паразититаслий гриб, завазаниый из Старого Света, оказалси роковым нли нового казвина кими или очень сильными изменениями среды, приводящими к уменьшению энергии, необходимой для регуляции по принципу обратной связи, или каким-либо иным образом нарушающими способность системы к саморегуляции. К возникновению эпизоотий и эпифитотий во многих случаях причастен человек, ибо он так или иначе нарушает (иногда неумышленно) естественное равновесие в экосистемах в слишком больших масштабах и слишком быстро, чтобы исходное состояние могло полностью восстановиться. Урок из всего этого таков: необходимо избегать создания новых отрицательных взаимодействий, а если они возникли, стараться по возможности сдерживать их.
Хотя с экологической точки зрения хищничество и паразитизм очень сходны, между их крайними формами — крупным хищником и мелким внутренним паразитом — имеются весьма существенные различия, касающиеся не только размеров. Паразитические и патогенные организмы обычно обладают более высоким биотическим потенциалом, чем хищники. Их строение, обмен, отношение к хозяину и жизненный цикл часто более специализированы, что связано со специфичностью условий их среды и с переселением от одного хозяина к другому.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
