Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 89
Текст из файла (страница 89)
В свою очередь грибы зависят от определенных продуктов фотосинтетической деятельности растения. Как показано на фиг. 111 и 112, микориза может иметь несколько форм. 1. Эктотрофная микориза, чаще всего образуемая базидномицетами; при этом возникают корневидные структуры, вырастающие из коры корня (фиг. 111, А). Несмотря на его заметность, этот тип микоризы, по-видимому, нельзя считать ни преобладающим, ни самым эффективным на почвах с недостатком минеральных веществ.
2. Эидотрофиая микориза, чаще всего образуемая фикомицетами, которые проникают в клетки корня (фиг. 111, Б). Этот тип микоризы Фиг. 112. Типы микоризы. А Перитрофная (зкстраматричная> микориза, образующая грозди вокруг корней сеянца ел» гргсеа пилиенз) и перитрафная минорная, образующая обертку, или плотную «мантию» вокруг корней. погруженных в органическую подстилку тропического леса ЗО( Гл. т. ОРГАнизАция нА популяцИОнном уРОВне Фиг. 113. Направление эволюпии от паразитизма к мутуализму у лишайников (Одум, 19631. у некоторых примитивных лишааннков грибы проникают в клетки водоросли (А).
у зволюпнонно более развитых видов водоросль и гриб живут в гармоничных отношениях, принося друг другу взаимную пользу (Б и Б), 1 — гнфы гриба, 3 — клетки водоросли. широко распространен на корнях деревьев, но культивировать и исследовать его весьма сложно. 3. Псритрофная (нлн экстраматричная) мнкориза, образующая вокруг корней обертку или скопления (фиг. 112,А и Б), но мицелий при этом не проникает через эпидермис корня.
Предполагают, что микориза этого типа играет важную роль в создании «ризосферной среды», которая способствует превращению нерастворимых или недоступных минеральных вешеств в форму, которая может использоваться корнями (Уайлд, 1968). Многие деревья не могут расти без микоризы. Лесные деревья, перенесенные на почву прерий или вселенные в иные районы, часто не способны расти до тех пор, пока им не привьют грибных симбионтов. Сосны со здоровой микоризой прекрасно растут на почвах, столь бедных с точки зрения обычных сельскохозяйственных стандартов, что кукуруза и пшеница не смогли бы на них существовать.
Грибы могут перерабатывать «недоступный» фосфор и другие минеральные вещества путем образования хелатов (объяснение этого процесса см. на стр. 43 и 44) или иными, пока еще неясными путями. При добавлении в почву меченых минеральных веществ (например, радиоактивного фосфора) микориза быстро поглощает до 90о(о их количества; затем ' происходит медленное перемещение минеральных веществ в растение. Роль микорнзы в возвращении минеральных веществ в круговорот, ее значение 'в тропиках и необходимость для культур, зависяших от таких механизмов возврата, рассматриваются в )л. 4, равд.
7 и 8 (см. об этом также в гл. 14). Дополнительные сведения о мутуализме между микроорганизмами и растениями, на корнях которых они поселяются, см. у Харли (1952), Ровиры (1965) и Вильде (1968). Общеизвестно, что лишайники — это симбиотическая система определенных грибов и водорослей; функциональная и морфологическая связь этихорганизмов настолько тесна, что их можно рассматривать как своего рода особый организм, не похожий ни на одну из своих составных частей.
Хотя лишайники образованы двумя неродственными видами, их самих обычно относят к самостоятельной группе. Компоненты лишайников нередко можно изолированно культивировать в лаборатории, однако сами лишайники трудно вырастить в культуре, хотя они и способны существовать в природе в очень суровых условиях (лишайники часто преобладают в скалистых местообитаниях или в Арктике).
Лишайники также интересны в связи с тем, что в этой группе можно наблюдать постепенную эволюцию от паразитизма к мутуализму. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водоросли, как показано на фиг. 113, А, и по существу является паразитом. У эволю- ЧАСТЬ!. ОСНОЗНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ Т! КОНЦЕПЦИИ ционно более развитых видов мицелий гриба (его гифы) не вторгается в клетки водоросли и оба организма живут в полной гармонии (фиг. 113, Б и В).
«Модель лишайника», представленная на фиг. 113, символична для человека. До сих пор человек существовал в своей среде как паразит, потребляя то, что ему нужно, и не заботясь о благосостоянии своего хозяина. Ясно, что человек должен установить мутуалистический союз с природой, поскольку он является гетеротрофом, зависящим от имеющихся ресурсов, Если человек не научится мутуалистическим отношениям с природой, то он, подобно «неразумному» и «неприспособленному» паразиту, может довести эксплуатацию своего «хозяина» до такой степени, что погубит и себя. Общие сведения о симбиотических ассоциациях см. в трудах симпозиумов под редакцией Натмена и Мэсси (1963), а также Генри (1966).
Взаимоотношения между человеком и домашними растениями и животными, которые можно рассматривать как особые формы мутуализма, обсуждаются в следующей главе. В гл. 12 рассматривается другой важный случай мутуалистических отношений — ассоциация между кораллами и водорослями, которые повышают скорость возврата питательных веществ в круговорот и продуктивность всей экосистемы. Вид и индивидуум в экосистеме Глава 8 1. ПОНЯТИЯ МЕСТООБИТАНИЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКОИ НИШИ Определения Обьяснения Термин местообитание широко используется не только в экологии, но и в повседневной жизни. В общем понятно, что он означает просто место, где живет некоторый организм.
Таким образом, местообитание водяного клопа-гладыша (Фо1опес1а) — это мелководные, заросшие растительностью участки (литоральная зона) прудов и озер; здесь обычно и собирают этих клопов. Местообитание растения Тт(!(шт — влажный затененный участок в спелом листопадном лесу; обычно здесь и находят растения ТИП(ит. Разные виды родов )ч'о(опес1а или ТтПНит могут встречаться в одних и тех же в общем местообитаниях, но проявлять небольшие различия в размещении. В этих случаях мож|но говорить о различных микростациях (пистопааПа1).
Между другими видами этих родов обнаруживаются значительные различия в местообитаниях„ при этом говорят о различных макростациях (тастойаойа(). Местообитанием называют пространство, занимаемое целым сообществом. Например, местообитание «полынного сообщества песчаной степи» вЂ” это гряды холмов с песчаной почвой, тянущиеся вдоль се- Л1естообитание данного организма — зто место, где он живет, или место, где его обычно можно найти.
Экологическая ниша — понятие более емкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое организмом, но и функциональную роль организма в сообществе (например, его трофический статус) и его положение относительно градиентов внешних факторов — температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначить как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную, или гиперпространственную, нишу. Следовательно, экологическая ниша некоторогр организма зависит не только от того, где он живет, но и от того, что он делает (как он преобразует энергию, каково его поведение, как он реагирует на физическую н биотическую среду и изменяет ее) и как он ограничен другими видами. Можно привести такую аналогию: местообитание — это «адрес» орган~изма, а экологическая ниша — это, говоря биологически, его «профессия».
Полное описание экологической ниши вида вылилось бы в бесконечный ряд биологических характеристик н физических параметров. Поэтому наиболее полезной и количественно наиболее применимой была бы концепция ниши, основанная на различиях между видами (или — в пределах одного нида — в двух нли болыпем числе разных мест) по одной или нескольким важным (т. е. операциональна значимым) характеристикам.
ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ верных берегов рек на юге'Великих равнин в США. В этом случае местообитание слагается преимущественно из физических, или абиотических, комплексов, тогда как в местообитание применительно к упомянутым выше видам ЮО1опес1а или ТРИ(ит входят как неживые, так в равной мере и живые объекты. Местообитание одного или группы (популяции) организмов включает, таким образом, помимо абиотической среды, также и другие организмы. Описание же местообитания сообщества включает только эту среду.
Во избежание недоразумений важно различать эти два применения термина местообитание. Экологическая ниша — понятие более новое, и оно не имеет столь широкого применения вие экологии. Мы уже имели случай ввести это понятие в предыдущей главе в связи - с обсуждением конкуренции (гл. 7, равд. 17). Расплывчатые, хотя и полезные термины, такие, как ниша, трудно определить и выразить количественно. В таких случаях лучше всего рассматривать историю возникновения понятия. Гриннелл (1917 и 1928) пользовался словом ниша «для обозначения основной единицы распределения, в пределах которой удерживают данный вид его структурные и инстинктивные ограничения... на одной и той же общей территории не может быть двух видов, которые долго занимали бы совершенно идентичную экологическую нишу».
Таким образом, Грин- нелл трактовал нишу преимущественно как микростацию или то, что мы назвали бы теперь пространственной нишей. Элтон (1927 и последующие публикации) был одним из первых, кто придал термину «ниша» смысл «функционального статуса организма в сообществе». Поскольку Элтон имеет очень большое влияние на экологическое мышление, представление о том, что ниша не есть синоним местообитания, получило широкое распространение, а поскольку он уделял основное внимание энергетическим отношениям, его вариант этого понятия можно обозначить как трофическую нишу.
В 1957 г. Хатчинсон (1957а) показал, что нишу можно рассматривать как многомерное пространство, или гиперпространство, в пределах которого условия среды допускают неограниченно длительное существование особи или вида. Нишу по Хатчинсону, которую мы будем называть многомерной, или гиперпространственной, нишеи", можно описать с помощью количественных характеристик и оперировать с ней математически.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
