Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 91
Текст из файла (страница 91)
На фиг. 115 показаны два похожих водяных клопа, которых можно найти в одной и той же пробе из небольшого покрытого растениями пруда. Они занимают очень разные трофические ниши. Гладыш ()170(овес(а) — активный хищник, который непрерывно плавает, схватывая и пожирая добычу такого же в общем размера, как он сам. Напротив, плавт (Сот(ха), хотя внешне он очень похож на гладыша, играет в сообществе совершенно иную роль, так как он питается в основном разлагающейся растительностью.
На фиг. 104 показан другой пример разделения ниш, основанный на способе питания. В экологической литературе можно найти множество подобных примеров сосуществования видов, использующих различные источники энергии. ТАБЛИЦА Зт Разделение ниш у многоножек (11(р1орода), отражаюи(еесл во встрелоемости в разньсх микростаниях подстилки в кленово-дубовом лесу (по О'Овалу, !957) Встречееместь, % Млкрестеиек 0 0 0 0 0 4,3 6,7 0 14,3 0 71,4 0 0 0 0 6,9 60,0 0 0 15,8 12.5 0 97,1 14,3 36.8 0 26 7 0 42 8 0 4,7 6,7 2,9 28,6 47,4 93, 9!) 0 0 66,7 0 20,8 3,0 8,3 3,0 4,2 0 0 0 О Сердцевина в центре колодм Наружная часть древесины колоды Наружная поверхность под корой Под колодой, но на ее поверхности Под колодой, но на почве Среди листьев подстилки Под подстилкой на поверхности почвы т) Пелужиремм шрифтом выделены даккые.
относящиеся к мвкростеимям, в которых деявма ввд доминирует. Две схемы, одна обобщенная (фиг. 116), а другая — частная (фиг. 117), иллюстрируют идею многофакторной ниши. Если ниши в значительной мере перекрываются (фиг. 114, Б), то естественный отбор может благоприятствовать процессу сдвига ниши (цоказано стрелками), состоящему в смене местообитания, выбора пищи, морфологии, Фиг. 116, Схема гиперпространствеиной концепции экологической ниши. Точками нзображепы факторы средь! (тамперетура, псточннкв пнщн, минералы, другне органнзмм) в проекция па плоскость.
Йеправнльные фмгуры включают в себя ряд факторов, котоРые операцпонально знзчпмы для нопулацкй определенного вада. А. Два вада занимают неперекрывзющнеся пнщн. и. Нящн двух видов столь сильно перекрываются, что жестокая конкуренция за об|яке РесуРсы может прнаестк к вытескепвю одного вида клн днвергенцнк мнщ (показано етрелкамп). йа ь! Ф 10 В щ (:, ю Е ю -10 6 Рм. Р 1 2 3 4 В В 7 В 0 10 11 Поглощенное иулнчекие, лпл см йми» ( Фнг, 117.
Схема климатической ниши кардинала (по Гейтсу, !969к), Показано, как пз сооткощенна между температурой воздуха, солнечным нзлучеппем, поглощен. кым на 1 см' поверхпостп жнвоткого, к скоростью ветра слагаются условна, в пределах котоРых может существовать оргапкзм. Термонейтралькымн являются такне условна, прп которых жявотпое ке яспытмвает температурного стресса. Образнее вннманне, что ветер к зкспозкцня значятельно няменяют пределы устойчпвостя. — — — ветрено (скорость ветра (ЕОЕ см с-~]! ветер слабый ()О см е-9.
Гл.а. Вид и индивидуум В экосистеме 2. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЭКВИВАЛЕНТЫ Определения Организмы, занимающие одну и ту же или близкие экологические ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами. Виды, занимающие эквивалентные ниши в соприкасающихся областях, обычно близкородственны таксономически, однако в очень удаленных или изолированных друг от друга областях они чаще не бывают близкородственными.
Объяснения и примеры Как это будет более подробно описано во второй части, в разных биогеографических областях сообщества сильно различаются по видовому составу, но во всех тех местах, где, независимо от географического положения, физическая среда одинакова, развиваются сходные экосистемы. Эквивалентные функциональные ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области.
Так, степной тип экосистемы развивается повсюду, где имеется степной климат (гл. 5, равд. 5), но виды злаков и травоядных животных могут быть совершенно различными, особенно в очень далеких друг от друга областях. Концепция экологических эквивалентов иллюстрируется табл. 33. Мы можем сказать, что кенгуру в Австралии — экологический эквивалент бизона и вилорогой антилопы в Северной Америке (по-видимому, следовало бы добавить «были», так как сейчас на обоих континентах этих животных в значительной степени замещают коровы и овцы). Местные виды злаковых трав, которыми питаются травоядные, внешне очень сходны по всему земному шару, хотя определенные виды, а часто роды и даже семейства могут быть строго приурочены к данному материку или к определенной биогеографической области в его пределах (фиг.
177). Экологические эквиваленты в трех трофических нишах для четырех прибрежных районов показаны в табл. 34 (пример из морской среды). Обратите внимание, что эквивалентные растительноядные моллюски принадлежат к одному роду, но эквивалентные донные хищники, которые, между прочим, служат ТАБЛИЦА ЗЗ Видовой состав крупных степных травоядных животных четырех материков ! Евраввя Африка Австраввя Северная Амервка Бивон Антилопа-сайга Многочисленные виды Крупные кенгуру Вилорогая антилопа Дикие лошади антилоп Зебры и др, физиологии или поведения одного или обоих видов; ниже об этом будет сказано подробнее. На фиг. 117 схематически изображена климатическая ниша маленькой птички — кардинала; указаны границы выживания и наиболее благоприятная зона, в которой максимальное количество энергии может расходоваться не только для поддержания существования и выживания, но и для других видов активности.
Поведенческая адаптация (например, пребывание в укрытых местах в холодные ветреные дни) дает этой птице возможность избегать верхних и нижних границ выживания при условии наличия пищи, обеспечивающей необходимую энергию. З(О часть ь основныв экологические принципы и концепции важными объектами промысла в соответствующих районах, принадлежат к разным родам. ТАБЛИЦА зз Экологические эквиваленты в трех главных нишах четырех зон побережья Северной и Центральной Америки Сезеро ззпзкпоз С«зеро-зпстпч псе Траи«п побережье Мекснкзнсппа ззпкз побережье Нпжз Ьнгогма хыаас Ь. 111)огеа Ь.
аапахгэ Ь. зсигейаа Ь. 1ггогаса Растительноядиое на литоральных скалах Вентосный хищник Каменный краб Омар (Нопшгиз) (Мешрре) Лангуст (Рапи1ьыиз) Королевский краб (Рага1ПАЫез) Тихоокеанская . сельдь, сарди- на Менхаден, пальце- Атлантическая пер (Ро(упепйаае) сельдь, Ропы(обиз ршиаойагепаиз Планктоноядная рыба Анчоус 3. СМЕЩЕНИЕ ПРИЗНАКОВ: СИМПАТРИЯ И АЛЛОПАТРИЯ Определения Виды, встречающиеся в разных географических областях (или разделенные пространственными преградами), называют аллопатрическими, тогда как виды, встречающиеся в одной и той же области (но не обязательно в одной и той же нише), называют симпатрическими. При симпатрии различия между близкородственными видами часто усиливаются (дивергенция), а при аллопатрии уменьшаются (конвергенция) под действием эволюционного процесса, известного как смещение признаков.
Объяснения н примеры Браун и Уилсон (1956) объясняют явление смещения признаков следующим образом: Ареалы двух близкородственных видов перекрываются. В тех частях ареалов, где встречается только один вид, его популяции сходны с популяциями другого вида, так что их иногда даже трудно отличить друг от друга. В области перекрывания, где оба вида встречаются вместе, их популяции расходятся больше н различимы легко, т.
е. «сдвииутыь одна относительно другой по одному или большему числу признаков Эти признаки могут быть морфологическими, экологическими или физиологическими; предполагается, что они генетически обусловлены. Важно подчеркнуть двойственную природу этой тенденции, состоящую в том, что смещение происходит у симпатрических (с общим центром происхождения) видов, а активная конвергенция — у видов аллопатрических (с разными центрами происхождения). Адаптивная ценность смещения признаков двояка: 1) оно усиливает сдвиг ниш, уменьшая таким образом конкуренцию (см. равд.
1 этой главы и фиг. 116), и 2) оно усиливает генетическую изоляцию, поддерживая обособленность видов (т. е. предотвращая гибридизацию), и тем самым способствует созданию большего видового разнообразия в сообществе (чем то, которое было бы, если бы один вид вытеснил другой или если бы в результате гибридизации образовался один вид). Браун и Уилсон (1956) среди прочих приводят пример двух видов поползней (5111а), описанный Вори (1951). Там, где эти виды аллопат- З(1 гл. 8, вид и индивидуум в экосистеме Аяяалаогряя Симяатрмя Фиг.
113. Пример смещении признаков. два вмда попоазнеи (! и у) очень скодны прн аяаопатрии (когда оии раздеаеиы географически). но сильно различаются по размеру клюва и загаазничиоя полосы при снмпатрни (когда встречаются вместе). ричны, они так похожи друг на друга, что видовую принадлежность каждого экземпляра может установить только специалист по систематике птиц. Но там, где эти виды симпатричны, они настолько четко различаются по морфологическим признакам, что их можно легко отличить друг от друга при поверхностном осмотре. У одного вида клюв и черная заглазничная полоса увеличены, тогда как у другого они уменьшены (фиг.
118). Таким образом, усилившееся различие в размерах клюва уменьшает перекрывание пищевых ниш, а заметное отличие в окраске головы облегчает опознавание особей своего вида и предотвра(цает гибридизацию или по крайней мере уменьшает расход энергии, которая могла бы быть затрачена на безуспешные или бесплодные попытки спаривания с чужим видом.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
