Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 95
Текст из файла (страница 95)
Клопфер и Хейлмен, 1967) и популярных книг (например, Лоренц, 1966; Моррис, 1967), не говоря уже о трудах симпозиумов, слишком многочисленных, чтобы перечислять их здесь. Как и в других развивающихся науках, описательная стад1ия сменилась экспериментальной и'теоретической, т. е. попытками открыть основные механизмы и функции.
Как показано на фиг. 120, шесть компонентов поведения можно рассматривать как некую эволюционную последовательностьч заметим, однако, что даже у вьюших позвоночных и человека более примитивные компоненты (инстинкты, рефлексы) продолжают играть известную роль в определении поступков ннд~ивидуума (причем эта роль, вероятно, значительно больше, чем согласится признать в своем высокомерии человек).
Тропизмы (от греч. тропос — поворот или изменение) — это направленные движения и ориентации, обнаруженные у растений: например, поворот соцветия подсолнечника к солнцу (фототропизм), вертикальная ориентация листьев деревьев в жаркий солнечный день (гелиотропизм) или направленный вниз рост корней (геотропизм). Поскольку такое адаптивное поведение происходит в отсутствие нервной системы, в нем участвует обычно какая-то часть организма, а не организм в целом, и основной координирующий механизм обеспечивают гормоны. Мы уже видели, что простая реакция роста (гл. 7, разд. 17) или выделение антибиотиков (гл.
7, равд. 18) могут иметь столь же большое значение для адаптации и выживания у растений, как самое сложное поведение — у животных. Термином таксис в настоящее время обозначают движения в ответ на раздражения, которые так легко наблюдать у низших животных (фиг. 120).
Френкель и Гунн (!940), давшие первый обзор этих основных форм поведения, различают: 1) кинезис — ненаправленные реакции, такие, как общее избегание неблагоприятных условий; 2) таксисы в узком смысле — направленные реакции, ориентированные прямо к раздражителю или в противоположную сторону (мотылек, летящий к свету), и 3) поперечную ориентацию; или движение под некоторым углом к направлению стимула, такую, как хорошо известная ориентация по световому компасу и нахождение направления у пчел (см.
фон Фриш, 1955). Нельзя провести четкой и твердой границы между таксисами и рефлексами, но рефлексы рассматриваются в общем как реакции специфических органов или частей тела в ответ на раздражение; и те и другие могут изменяться в результате приобретенного опыта. Хорошо известный условный рефлекс служит началом приобретенной в результате обучения поведенческой реакции. Когда-то считали, что ее можно выработать только у высших животных, но, по-видимому, ее можно выработать и у низших червей и даже у простейших.
Пищевое поведение гидры — просто организованного кишечнополостного, не имеющего центральной нервной системы, — показывает, что гл. а. вид и индивидким в экосистамв Явяв юция Эволюция растений животных(нервной сияяссни) Фнг. 120. Относительная важность шести компонентов поведения на разных стадиях филогении (по схетье и Стеллару, !964). тропизмы, подобные тропизмам растений, и простые направленные ответы координируются при помощи гормонов, вырабатываемых вне тела гидры (гл. 2, равд. 3).
Ленхофф (1968) писал, что, когда организм- жертва прикасается к гидре и его пронзают стрекательные клетки одного из щупалец, из жертвы диффундирует вещество, называемое восстановленным глутатионом; в ответ на это возникают энергичные координированные движения всех щупалец, перемещающие добычу к расположенному в центре рту. Эксперименты показали, что глутатион представляет собой очень специфичный «пусковой механизм» (релнзер) для пищевого поведения. Инстинктивное поведение, которое в значительной степени определяет поведение насекомых и низших позвоночных, состоит нз запрограммированной последовательности стереотипных поведенческих актов, таких, как последовательность действий при постройке гнезда, сборе пищи, ухаживании, спаривании, откладке яиц и защите молоди, из которых слагается цикл размножения осы нли птицы.
Наконец, роль обучения и интеллекта в поведении возрастает почти прямо пропорционально увеличению головного мозга, в частности коры. Только у высших приматов и у человека способность к рассуждению, в том числе к решению задач и абстрактному мышлению, становится основным компонентом поведения. В качестве иллюстрации того, как сливается врожденное и приобретенное поведение, мы можем привести хорошо известный пример запечатления (импринтинга'), впервые описанного Лоренцем (1935, 1937). У только что вылупившихся утят или гусят существует врожденная тенденция следовать за родителем, но они должны «научиться» распо- ' Относительно объема и значения понятия «импринтинг» см. статью Г.
Н. Симкина (Зооп. журн., 52, 1О). — Прим. рвд. ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ знавать родителя при помощи ассоциаций. Если в течение нескольких первых недель жизни настоящего родителя заменяет человек или движущаяся модель, то их образ «запечатлевается» в такой степени, что молодые птицы следуют за этой моделью, предпочитая ее истинному родителю. Песни многих птиц также представляют собой, по-видимому, сочетание врожденного и заученного поведения. Эффектное явление хоминга у птиц и рыб представляет собой один из типов инстинктивного поведения, который тем не менее содержит, по-видимому, один или более условнорефлекторных, или «заученных», компонентов.
Лосось, например, способен узнавать родную реку по «запаху» или «вкусу» воды, который был закодирован в его памяти на ранних стадиях развития, протекавших в верховьях этой реки (см. Хаслер, 1965). По-видимому, в каждом речном бассейне вода несколько отличается по составу органических компонентов (еще не идентифицированных), которые рыба распознает с помощью своей сенсорной системы, даже если химический состав воды сильно изменен искусственными загрязнениями! 8. РЕГУЛЯТОРНОЕ И КОМНЕНСАТОРНОЕ ПОВЕДЕНИЕ Определения Организмы регулируют свою внутреннюю среду и внешнюю микро- среду при помощи как поведенческих, так н физиологических реакций.
Поведение составляет, таким образом, существенный компонент компенсации факторов и экотипического развития (гл. 5, равд. 2). Объяснения и примеры Как мы видели, поведенческие реакции играют важную роль в достижении соответствия организма его среде. Во многих случаях в выборе оптимальной среды или ее создании поведенческие средства участвуют в такой же мере, как и внутренняя физиологическая регуляция.
Например, птицы и млекопитающие — единственные группы, представители которых регулируют температуру своего тела внутренними механизмами; поэтому их назвали гомойотермными или эндогермными. Однако другие животные, называемые пойкилотермными или зкзотермными, нередко почти столь же эффективно регулируют температуру своего тела при помощи поведения. Боджерт (1949) одним из первых показал, что рептилии, искусно чередуя периоды пребывания в норах с выходами наружу, способны поддерживать свою внутреннюю температуру на достаточно постоянном, оптимальном уровне. С развитием методов дистанционного измерения стало возможным вживлять миниатюрные термочувствительные радиопередатчики в ткани животных н непрерывно регистрировать их температуру в то время, когда они находятся в своих естественных местообитаниях.
Такие исследования позволили обнаружить у так называемых «холоднокровных» животных удивительное терморегуляционное поведение. В одном случае (Мак-Джиннис и Диксон, 1967) оказалось, что ящерица ХИрзозаигиз сохраняет температуру своего тела между 31 и 39'С, даже если диапазон колебаний температуры окружающей среды вдвое больше. Лабораторное исследование, проведенное на другой ящерице (73!щиа), показало, что она способна поддерживать температуру тела между 30 и 37'С, передвигаясь взад и вперед между участками, где температура колебалась от !5 до 45'С (Хеммел и др., 1967). гл.
а, внд н индивидуум в экоснствмв 9. ГРУППОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ Определения 323 Обьяснения В хорошо организованных группах высших животных существует обычно некоторая форма иерархической структуры, при которой одна или несколько особей доминируют, т. е. являются вожаками. Такая организация может быть очень жесткой, как хорошо известный «порядок клевания» у цыплят, или более гибкой, при которой роль вожака может переходить от одной особи к другой (см. обзор Олли и др., 1949). Однажды установившись, такая иерархия соблюдается всеми членами сообщества; благодаря этому энергия, которая могла бы бесплодно расходоваться на конфликты, затрачивается на коллективное функционирование сообщества.
Необходимы, конечно, определенные формы зрительной и слуховой связи. Смит (1969), исследовав огромное разнообразие вокализаций и поз у птиц и млекопитающих, пришел к выводу, что их можно свести к 12 «сообщениям», к которым животные прибегают в различных ситуациях, перечисленных ниже (У. Смит, 1969). 1. Распознавание: вид, пол и т. д. 2.
Нерешительность: не ясно, как себя вести (напасть или убежать?). 3. Общая установка: продолжение предшествующего занятия, поиски пищи, чистка шерсти, отдых. 4. Локомоция (сигналы подаются в начале и в конце). 5. Нападение. 6. Бегство. 7. Не враждебная частная установка: выражение беспокойства.
8. Ассоциация. "тесная групповая ассоциация, но без физического контакта. 9. Установка, ограниченная тесной связью между спаривающимися особями, между родителями и детенышами. 1О. Йгра. 11. Спаривание. 12. Фрустрации: замещающая активность и т. п. Обратите внимание на то, что большая часть заключенной в подобных сообщениях информации относится к координации действий разных особей н, таким образом, групповой организации. К наименее понятным аспектам общественного поведения следует отнести разрешение конфликтов между противоречивыми основными побуждениями.
Так, необходимость изолчции (т. е. стремление к уединению) вступает в конфликт с потребностью в агрегации. Селектявные преимущества каждой из этих форм мы уже рассматривали в предыдущей главе (равд. 14 н !5). Агрессивное поведение в одних случаях позволяет сэкономить энергию, а в других приводит к расточительству. Система общения у животных, некоторая форма иерархии, обучение и сбалансированность противоположных форм поведения (конкуренция и кооперация, агрессивность и подчинение, агрегация н изоляция и т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
