Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 94
Текст из файла (страница 94)
Если человек не регламентирует умеренность в функционировании мощных комбинаций «человек — домашнее животное», «человек — культурное растение» и «человек — машина», то ему в конце концов придется столкнуться с последствиями естественного отбора, который достаточно часто приводит к гибели «неумеренных видов» . гл а вид и индивидугм в экосиствмв 6.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ЧАСЫ Определения Организмы обладают физиологическим механизмом измерения времени, который называется биологическими часами. Самым обычным и, по-видимому, основным проявлением этого механизма служит циркадный ритм (с~гса — около, гИез — сутки), или способность отсчитывать время и повторять функции примерно через 24-часовые интервалы даже в темноте, при отсутствии смены дня и ночи.
Другие ритмичные функции связаны с периодичностью, определяемой Луной (которая регулирует, например, приливы), а также сменой времен года. Механизм биологических часов еще не установлен; в настоящее время существует две гипотезы: 1) гипотеза эндогенного измерения времени («часы» представляют собой какое-то внутреннее устройство, способное измерять время без всяких сигналов извне); 2) гипотеза синхронизации извне (т. е. внутренние часы регулируются внешними для организма сигналами, поступающими из окружаюшей среды).
Независимо от механизма экологическое или селвктивное преимущество биологических часов бесспорно, так как они позволяют приводить физиологические ритмы в соответствие с ритмом окружающей среды и дают организмам возможность предвидеть суточные, сезонные и другие периодические колебания освешенности, температуры, приливов н т.
д. Объяснения Согласованность периодических явлений природы с функционированием сообщества уже обсуждалась в гл. 5 (равд. 4) и вновь в гл. 6 (равд. 5). Подчеркивалось, что адаптация — это не просто устойчивость к флуктуациям окружающей среды, а активное участие в периодических явлениях как средство координации н регуляции жизненных функций. В качестве примера в гл. 5 обсуждался фотопериодизм. Здесь мы обратим внимание на таинственные (т. е.
неизвестные) способы, при помоши которых особи приводят фазы своих ритмов в соответствие с фазами ритмов среды. Некоторые черты циркадного ритма иллюстрирует фиг. 119. В естественных условиях ночные животные, например белка-летяга (61аисо»пуз) или оленья мышь (Реготузсиз), проводят светлые дневные часы в своих гнездах и активны по ночам. Их ритмическая активность имеет строго 24-часовую периодичность, которая тесно связана с суточной сменой для и ночи, вызванной вращением Земли вокруг своей оси. Если животное перенести в лабораторию и содержать в постоянной темноте, суточный ритм сохраняется, но начало активности каждый день слегка сдвигается, что указывает на существование постоянного, илн «независимого», периода, который немного короче или немного длиннее, чем 24 ч. Как показывает фиг.
119, в абсолютной темноте периодичность примерно на 20 мин больше 24-часовой, так что по прошествии 20 дней животное покидает гнездо для «ночной» прогулки на 6 ч позднее, чем в начале эксперимента. Когда цикл смены света и темноты восстанавливается, активность снова приходит в соответствие с этим циклом. Колебания температуры мало влияют на циркадные ритмы. Такие эксперименты не могут служить доказательством исключительно внутренней природы этих часов; помещая животное в условия, постоянные относительно таких основных факторов, как свет и температура, мы не можем изолировать их от слабых атмосферных и других геофизических колебаний, на которые они, возможно, реагируют.
318 смена дня и ночи ))епрерьгеная темнота )д 24 )полночь) Время суток, и 12 1полдень) 12 )полдень) Фиг. 119. Циркадиый ритм летяги (по данным де Курси, 1961). Спонтанная двигательная активность )регистрируемая яо упражнениям в колесе) орн регулярном чередовании света н темноты возгорается каждые сутки в одно н то же время. При настоянной темноте обнаруживается «независимость> ритма, так как период активности смешается, указывая на то, что внутренний ритм имеет ириблизительио (но ие точно) 24-часовую периодичность (в данном случае — несколько больше 24 ч). Постоянные ритмы были открыты у самых разнообразных организмов — от водорослей до человека. Даже у клубней картофеля, лежащих в темном ящике, можно обнаружить суточные и месячные повышения и понижения в потреблении кислорода.
У некоторых организмов, видимо, имеются одновременно как солнечные, так и лунные часы. Следует отметить, что многие суточные или другие ритмы при отсутствии изменений во внешней среде нарушаются. Например, вертикальные миграции планктона, изображенные на фиг. 71, полностью экзогенны, так как они не происходят при постоянном освещении или постоянной темноте. Две теории, упомянутые в «Определениях»„можно пояснить по аналогии с искусственными часами. Часы с пружинным заводом и внутренним балансиром будут служить аналогом эндогенных биологических часов, тогда как электрические часы, включающиеся в сеть переменного тока, генератор которого расположен иа далеком расстоянии, иллюстрируют гипотезу экзогенного регулятора.
Сторонники эндогеиной гипотезы (Питтендрай, 1961; Гастингс, 1969) предполагают, что основным измерителем времени служит какая-то осциллирующая биохимическая реакция в клетке или в эндокринной системе, но до сих пор мы располагаем только косвенными доказательствами в пользу этой гипотезы. Например, Пие 11969) сообщает, что гликолиз в клетках дрожжей «пульсирует» ритмическим образом, но среди известных иам ритмов дрожжей нет ни одного, который бы коррелировал с этими колебаниями метаболизма. Браун 11969) — приверженец идеи внешнего пейсмекера для внутренних часов — обнаружил, что Оргамизмы реагируют на суточные флуктуации магнитного поля Земли.
Он полагает, что растения и животные используют такие слабые флуктуации как ! 2 2 5 д 1а 7 Е д ч Я в ю ь 3 12 и з 14 )д !д 17 )д 12 г ЧАСТЬ ! ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 319 гл. а. Вид и индиВидуум В экосиствмв в~ременную «сеть», по которой они кодируют информацию, необходимую для регуляции во времени своих физиологических ритмов. Эти два взгляда на биологические часы подробно изложены в прекрасно иллюстрированной небольшой книге Брауна, Гастингса и Палмера (1970) (см.
также Клаудсли-Томпсон, 1961; Суини, 1963; Харкер, 1964; Ашофф, 1965; Бюннинг, 1967). Внутренние (т. е. Наследуемые, а не приобретаемые в результате опыта) биологические часы, каким бы ии был их механизм, не только приводят в соответствие внутренние и внешние ритмы, но и дают возможность особи предвидеть будущие измененмя. Так, мышь, покидая ночью свое гнездо, вполне подготовлена ко всем «подвохам», таящимся в окружающей среде, потому что ее физиологическая система уже заранее запрограммирована на «пуск». В результате развития авиации и космонавтики человек обнаружил, что у него также существуют ыиркадные ритмы. Быстрые перелеты из одного часового пояса в другой, далекий от них пояс оказывают на большинство людей стрессовое воздействие; может понадобиться несколько дней, для того чтобы физиологические ритмы сна, пищеварения и т.
п. пришли в соответствие с местным суточным циклом, Ясно, что при космических полетах следует выдерживать 24-часовой цикл активности и что для длительных космических путешествий потребуются специальные механизмы, втягивающие в определенный цикл. 7. ОСНОВНЫЕ ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ Определения Поведение в самом широком смысле — это некие явные действия, предпринммаемые организмом для того, чтобы приспособиться к внешним условиям и обеспечить себе выживание.
Кроме того, поведение— это важное средство, позволяющее особи войти в качестве составной части в организованные и регулируемые группы и сообщества. Поведение слагается из шести компонентов, относительное значение которых варьирует у разных организмов: 1) тропизмы; 2) таксисы; 3) рефлексы; 4) инстинкты; 5) обучение; 6) интеллект. Термином тропизм в настоящее время принято обозначать направленные движения или ориентации у организмов, не имеющих нервной системы, например у растений, тогда как остальные пять компонентов, перечисленные примерно в эволюционной последовательности (см.
также фиг. 120), присущи животным, обладающим более или менее сложными нервными и сенсорными системами. Вначале этологи' старались четко различать «врожденное» (компоненты 1 — 4) и «приобретенное» поведение (компоненты б и 6), но теперь выяснилось, что так называемое «обучение» происходит на основе сложного комплекса рефлексов,,инстинктов и других типов врожденного поведения, включая циркадные и другие Врожденные ритмы, обсуждавшиеся в предыдущем разделе. Объяснения и примеры Важная роль поведения была показана в гл.
7 и предыдущих разделах настоящей главы при обсуждении регуляции численности популяции, выбора местообитания, территориальности, агрегации, взаимодействия хищник — жертва, конкуренции, дифференциации по нишам, естественного отбора и всех других аспектов популяционной экологны. Для ~ Эгологней (от греч. атос — обычай, нрнвычка) называется наука о новеденнн. ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ дальнейшего изучения этих вопросов можно рекомендовать небольшую книгу Клопфера «Поведенческие аспекты экологии» (1962). Благодаря работам Мэрчисона (!935), Олли (1938), Лорепца (1935, 1952), Тинбергена (1951, 1953) изучение повеления, или этология, стало важной междисциплинарной наукой, пытающейся по возможности связать воедино физиологию, экологию и психологию.
Вначале психологи, изучавшие поведение человека, и зоологи, изучавшие поведение животных, были разделены противопобтавлением «врожденного» и «приобретенного» поведения; но, как и во многих других аспектах биологии, постепенно всем стало ясно, что человек является составной частью природы, а не стоит от нее особняком. В результате такого объединения появилось много учебников (например, Скотт, 1958; Эктин, 1964; Марлер и Гамильтон, 1966; Торп, 1963; Детье и Стеллар, 1964; Девис, 1966; ваи дер Клоот, 1968), обзоров (см.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
