Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 96
Текст из файла (страница 96)
п.) — необходимые ингредиенты групповой организации независимо от того, состоит ли группа из особей одного или многих видов. Развитие И ЭВОЛЮЦИЯ экосистемы Глава 9 1. СТРАТЕГИЯ РАЗВИТИЯ ЭКОСИСТЕМЫ Определения Объяснения Описательные исследования сукцессии песчаных дюн, степей, лесов, морских побережий или других участков наряду с более новыми функциональными исследованиями позволили построить теорию, лежащую в основе приведенных выше определений. Г. Одум и Пинкертон (1955), опираясь на сформулированное Латкой (1925) «правило максимума энергии в биологических системах», впервые указали на то, что сукцессия связана с фундаментальным сдвигом потока энергии в сторону увеличения количества энергии, направленного на поддержание системы.
Позднее Маргалеф (1963, 1968) подкрепил эту концепцию о биоэнергетических основах сукцессин фактическими данными.и расширил ее. Развитие экосистемы, чаще всего называемое экологической сукцессивй, можно определить по следующим трем параметрам: 1) это упорядоченный процесс развития сообщества, связанный с изменениями во времени видовой структуры и протекающих в сообществе процессов; он определенным образом направлен и, таким образом, предсказуем; 2) сукцессия происходит в результате изменения физической среды под действием сообщества, т. е.
сукцессия контролируется сообществом, несмотря на то что физическая среда определяет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и устанавливает пределы, до которых может дойти развитие; 3) кульминацией развития является стабилизированная экосистема, в которой на единицу имеющегося потока энергии приходится максимальная биомасса (или высокое содержание информации) и максимальное количество симбиотических связей между организмами.
Последовательность сообществ, сменяющих друг друга в данном районе, называется сукцвссивй; более или менее переходные сообщества называются по-разному: последовательные стадии, стадии развития, стадии первых поселенцев, тогда как терминальная стабилизированная система известна под названием климакса. Замещение видов в сукцессиях вызывается тем, что популяции, стремясь модифицировать окружающую среду, создают условия, благоприятные для других популяций; это продолжается до тех пор, пока не будет достигнуто равновесие между биотическим и абиотическим компонентами. Одним словом, «стратегия» сукцессии как быстро протекающего процесса в своей основе сходна со «стратегией» длительного эволюционного развития биосферы: усиление контроля над физической средой (или гомеостаз со средой) в том смысле, что система достигает максимальной защищенности от резких изменений среды.
Развитие экосистем во многом аналогично развитию отдельного организма. гл. в Развитие и эволюция экосистемы ТАБЛИЦА 37 Модель экологической сукцессии. Тенденции, которых следует ожидать е развитии экосистем Прнэнэнн экосистемы Энергетика сообщества 1. Отношение Р(Р. (отношение валовой продукции к дыханию) >1< 2. Отношение Р)В (отношение валовой продукции к урожаю на корню) Высокое 3, Отношение В/Е (биомасса, поддерживаемая единицей потока энергии) Низкое 4. Урожай (чистая продунция сообщества) Высокий 5. Пищевые цепи Линейные, преимущественно пастбищные Низкое Высокое Низкий Ветвящиеся (пищевыо сети), преимущественно детритные Структура сообщества 6.
Общее органическое вещество Мало 7. Неорганические биогенные вещества Экстрабиотическне 8. Видовое разнообразие — компонент многообразия Мало 9. Видовое разнообразие — компонент выравненностн Мало 10. Биохимическое разнообразие Мало 1!. Ярусность и пространственная гете. рогенность (структуриое разнообразие) Много Интрабиотические Велико Велико Велико Слабо организованы Хорошо организованы 7Кизнеккый цикл 12. Специализация по нишам Широкая !3.
Размеры организма Небольшие 14. Жизненные циклы Короткие и простые Круговороты биогекных веществ !5. Круговороты минеральных веществ Открытые 16. Скорость обмена биогенных веществ между организмами и средой Высокая 17. Роль детрита в регенерации биоген. Незначительная ных веществ Узкая Крупные Длинные и сложные Замкнутые Низкая Значительная Давление отбора На быстрый рост («г-отбор») 18. Характер роста На регуляцию обратной связью (чд-отбор») Качество Количество 19, Продукция Всеобщий гомеосгаз 20. Внутренний симбиоз Не развит 2!.
Сохранение биогенных веществ С потерями 22, Стабильность (устойчивость к внешним возмущениям) Низкая 23. Энтропия Высокая 24. Информация Мало Развит Полное Высокая Низкая Много Изменения, происходящие в основных структурных и функциональных характеристиках развивающейся экосистемы, перечислены в табл. 37. Для удобства двадцать четыре признака экологических систем разбиты нз б групп. Для того чтобы лучше выявить общие тенденции развития, сравниваются ситуации на ранних и поздних стадиях.
Р/й >1 НцщйЬал гул ыиура годоооасей (олтиыуы линйопельнььх ее- и1ешие) Болотные вооьс тгротоофнал улцессйл Необработанные сточные воде! Пустыни 0,1 Фиг. 121. Положение сообществ различных типов в классификации, основанной на метаболиэме (Г. Одум, 19М). слева от диагонали веловаи продукции Р превосходит дыхание сообщества л !Р)л больше единицы евтотрофность). Справа — картине обретнан !Рсл меньше единицы = гетеротрофность) В последнем глучае сообщество живет за счет органического вещества, получаемого извне, клн за счет его предварнтельиага запасаннк или накоплении.
Направлении ввтотрофной н гетеротрофной сукцесснй указамы стрелками. Сообщества, расположенные адель диагонали, потребливт за год в среднем примерно столько, сколько они создалн, н их можно считать метаболическн климакснымн. Абсолютная величина изменений, скорость изменений и время, необходимое для достнжения стационарного состояния, могут варьировать не только в различных климатических и орографическнх ситуациях, но н для разных признаков экосистемы в одной и той же физической среде. При наличии хороших исходных данных кривые скорости изменений обычно бывают выпуклыми (причем вначале изменения происходят быстрее), но могут быть также двувершинными или циклическими.
Биоэнергетика развития экосистемы Биоэнергетику экосистемы отражают пункты ! — 5 в табл. 37. На ранних стадиях экологической сукцессии, или когда, как говорят, «природа молода», уровень первичной продукции, или общий (валовой) фотосинтез (Р), превосходит уровень дыхания сообщества (ст), так что отношение Рсст больше единицы. Для особого случая при органическом загрязнении типично Рссс меньше единицы. Термин гетеротро4ная сукс(ессия часто применяют к такой развивающейся экосистеме, где на начальных стадиях сг больше, чем Р; напротив, при аетотрофной сук!(ессии на ранних стадиях наблюдается обратное соотношение. Однако, согласно теории, в обоих случаях Р)ст приближается к единице по мере развития сукцессии. Иными словами, в зрелых, или «климаксных», экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы (т.
е. тоталь- сь ьь 10 и, ез" % ъ~' ь ЧАСТЬ !. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ коралловые рифьс Плодородие!в гстуарии Богатые леса Стелы Развитое сааьсхое лтплйствод Р багрлгненньсе Пруда' реки (гона по- ниженного 01) Зторичица Явт строфы ьуниесеоил Бщатив Писан ьс Бедные озера 10 100 Дыхание сообисества, ггыг е сутки гл. э.
»лзвитив и эволюция экосистемы ным дыханием сообщества). Таким образом, коэффициент Р7Р, может служить превосходным функциональным показателем относительной зрелости системы. Отношения Р7к для ряда хорошо изученных экосистем приведены на фнг. 121, где указано также направление автотрофной и гетеротрофной сукцессии. Пока Р больше )7, в системе будут накапливаться органическое вещество и биомасса (В) (табл. 37, и. 6) в результате чего отношение Р7В будет снижаться или соответственно отношения В7Р, ВА7 или В/Е (где Е=Р+гг) будут увеличиваться (табл. 37, пп. 2 и 3). Напомним, что отношения, обратные этим, уже обсуждались в связи с концепцией термодииамической упорядоченности (гл. 3, разд.
1). Теоретически, следовательно, урожай на корню, поддерживаемый доступным потоком энергии (Е), достигает максимума на зрелых, или климаксных, стадиях (табл. 37, п. 3). Как следствие этого чистая продукция сообщества, или урожай за годовой цикл, велика на ранних стадиях н мала илн равна нулю в зрелой системе (табл. 37, п. 4). Сравнение сукцессии в лабораторном микрокосме н в лесу Можно легко наблюдать биоэнергетические изменения, вызвав сукцессию в экспериментальной лабораторной микроэкосистеме, происходящей от природных систем, как это было описано в гл.
2 (стр. 30 н фиг. 9,А). На фиг. 122 общее течение 100-дневной автотрофной сукцессии в микрокосме, основанное на данных Кука (1967), сравнивается с гипотетической моделью 100-летней сукцессии леса (А), по данным Киры и Шидеи (1967). В течение первых 40 — 60 дней типичного эксперимента с микрокосмом дневная чистая продукция (Р) превосходит ночное дыхание Д), так что в системе накапливается биомасса (В).
После начального периода «цветения» примерно к 30-му дню скорости обоих процессов снижаются и на 60 — 80-й день становятся приблизительно равными. По мере приближения к стационарному состоянию отношение В7Р (в граммах запасенного углерода и 1 г углерода продукции за день) возрастает от менее чем 20 до более чем 100. В климаксном сообществе не только сбалансирован автотрофный и гетеротрофный метаболизм, но крупные органические структуры поддерживаются малыми суточными скоростями продукции и дыхания.
Хотя непосредственная экстраполяция маленькой лабораторной микроэкосистемы к природе, может быть, и не вполне правомерна, некоторые данные позволяют считать, что основные тенденции, наблюдаемые в лаборатории, характерны для сукцессии на суше и в крупных водоемах. Сезонные сукцессии часто происходят по той же самой схеме — вслед за «цветением» в начале сезона, которое характеризуется быстрым ростом нескольких доминирующих видов, к концу сезона развивается высокое отношение В7Р, увеличивается разнообразие и относительная, хотя и временная, устойчивость, как это установлено в терминах Р и )г (Маргалеф, 1963).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
