Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 100
Текст из файла (страница 100)
5). Сукцессия организмов на различных субстратах привлекает большое внимание из-за практической важности «обрастания» днищ судов и причалов усоногими ракообразными и другими сидячими морскими организмами. Изучение морских вод подтвердило также актокринную теорию сукцессии (объяснение этого термина см. в гл. 2, равд. 3), состоящую в том, что органические выделения одного набора популяций стимулируют его замену другим набором популяций (см. Смайда, 1963).
Последний пример гетеротрофной сукцесоии в культуре сенного настоя взят нз классических экспериментов Вудруффа. Если прокипятить сено и дать полученной таким образом культуральной среде постоять некоторое время, в ней разовьется пышная культура бактерий. Если затем добавить к ней немного прудовой воды (содержащей зачатки культур различных простейших), то, как обнаружил Вудруфф, произойдет определенная сукцессия популяций простейших со сменой доминантных форм (фиг. 125).
В этой ситуации количество энергии достигает максимума вначале, а затем уменьшается. Если не добавлять новую среду или не переводить систему в автотрофный режим, то она в конечном счете прекращает свое существование и все организмы погибают илн переходят в покоящиеся стадии (опоры, цисты и т. п.). Такая система резко отличается от предыдущих примеров автотрофных сукцессий, в которых поток энергии продолжается неопределенно долго. Микрокосм сенного отвара служит хорошей моделью сукцессии, происходящей в гниющих стволах деревьев, в трупах животных, фекалиях и на вторичных стадиях обработки сточных вод. Его можно рассматривать также как модель сукцессии, «катящейся под гору», которая должна ассоциироваться с эксплуатацией залежей горючих ископаемых человеком! Во всех этих примерах мы имеем дело с рядом переходных ста- члсть ь основнын экологичасхив принципы и концнпции >000 гоо ь Ц 1ОО м ю БО :а 10 00 00 Уо бО 00 ОО Воарпснт культуры, днм 0 1О 20 Фнг.
126. Суицессия в культуре сенного отвара со сменой доминирующих видов. Это лабораторный пример гетеротрофной сукдессин. 1-ионааы; П вЂ” инфузории Смро«ог Ш вЂ” гетеротрофиые бактерии; 1Р— туфельки; Р— брюхо. реснитные йифузории: У1 — амебы; УМ вЂ” суеоаки. дий понижающегося энергетического градиента, причем стационарного состояния достичь невозможно. В лабораторной модели микроэкоснстемы можно скомбинировать автотрофную и гетеротрофную сукцессии, если пробы из уже развитых систем добавить в среду, обогащенную органическим веществом. Горден и др. (19б9) измерили поток энергии и описали сукцессию в такой системе. Вначале, когда «цветут» гетеротрофные бактерии, система становится мутной, затем, когда нужные водорослям биогенные и ростовые вещества (в частности, тиамин) благодаря активности бактерий поступают в среду, система становится ярко-зеленой. Это, конечно, хорошая модель искусственной эвтрофикации.
2. КОНЦЕПЦИЯ КЛИМАКСА Определения Терминальным, или стабильным, сообществом развивающейся серии является климаксное сообщество; это самоподдерживающееся сообщество, находящееся в равновесии с физическим местообитанием. В климансном сообществе в отличие от развивающихся и других нестабильных стадий отсутствует, по-видимому, годовая чистая продукция органического вещества. Иными словами, годовая продукция сообщества и «импорт» уравновешиваются годовым потреблением и «экспортом» (фиг.
121 и 122). Удобно, хотя и несколько произвольно, различать для данной зоны: 1) единственный климатический климакс, находящийся в равновесии с общими климатическими условиями; 2) различное число эдафических климаксов, изменяющихся в зависимости от локальных условий субстрата. Первый климакс — это то теоретическое сообщество, н достижениго которого направлено все раз- за ГЛ. Э. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ витие сукцессин в данном районе; оно реализуется там, где физические условия субстрата не столь экстремальны, чтобы изменять воздейсрвие преобладающего климата.
В тех местах, где рельеф местности, почва, водоемы, пожары и другие факторы препятствуют развитию климатического климакса, сукцессия заканчивается эдафическим климаксом. Объяснения и примеры Представление о том, что автогенное развитие неизбежно приводит к стабильному сообществу, широко принято, поскольку оно исходит из глубоких наблюдений и здравой теории'. Однако по интерпретации этого представления экологи делятся на две школы.
Согласно концепции «моиоклимакса», в любой зоне возможен лишь один климакс, по направлению к которому развиваются, хотя и медленно, все сообщества. Согласно концепции «поликлимакса», нельзя считать реальным, что все сообщества в данной климатической зоне придут к одному и тому же, несмотря на все разнообразие физической среды. Нельзя также рассчитывать, что под влиянием данного сообщества все местообитания достигнут какого-то единого уровня за приемлемые отрезки времени, сопоставимые с продолжительностью жизни человека (или в несколько раз большими!). Удобный компромисс между этими двумя точками зрения — признан~не единственного теоретического климатического климакса и различного (в зависимости от изменчивости субстрата) числа эдафических климаксов.
Как указывалось в гл. 7, сложные ситуации следует анализировать в терминах «констант» и «переменных». Таким образом, климатический климакс — это теоретическая константа, с которой можно сравнивать наблюдаемые условия. При этом становится возможным измерить степень отклонения от теоретического климакса, если оно наблюдается, и легче определить факторы, ответственные за это отклонение, поскольку имеется некий исходный «эталон» для сравнения. Одна из важных причин необходимости сохранить нетронутые уголки природы состоит в том, что для каждой обширной географической области следует иметь естественный климакс, с которым можно было бы сравнивать различные окультуренные ландшафты. Эти концепции лучше проиллюстрировать на частном примере. На фиг. 126 изображена схема рельефа южной части провинции Онтарио и стабильные биотические сообщества, связанные с различными физическими условиями. В равнинных или слабо холмистых местностях, где почва хорошо дренируется, но влажна, терминальная стадия сукцессин представлена кленово-буковым сообществом (доминнрующие растения — сахарный клен и бук).
Так как этот тип сообщества вновь и вновь можно встретить во всех местах со слабо расчлененным рельефом и умеренным дренажем, считается, что таким должен быть нормальный, нсмодифицированный климакс в данном районе. Там, где почва более влажная или более сухая, чем в норме (несмотря на воздействие сообществ), мы встречаем несколько отличные типы терминальных сообществ. Еще большие отклонения от климатического климакса наблюдаются на крутых южных оклонах, где микроклимат теплее, яли в глубоких долинах и на северных склонах, где микроклимат холоднее (величнна этих различий показана на фиг. 62). Эти климаксы часто похожи на кл~имзтические климаксы, находящиеся соответственно ' Многие советские экологи и биоценологи считают «климакс» не «завершающим», а наиболее стойким при существующих условиях сообществом.
Концепция «саморазвития» биогеоценозов лежит в основе представлений акад. В. Н. Сукачева, отнюдь не исключая существования высокостабильных фаз (см. «Основы лесной биогеоценологни», изд-во «Наука, М., !9б4). — Прим. ред. ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 342 ФФФФФФ и — ы Микраккимав и почва 12УУУЕйй Нормаьькыи минроююммк над сырой почаой оюбво:вео 1 «лнмавнческнй к -бук ~ климакс о о 6ЕЕБ Нормальный лвнроювмов над елалсной почвой Дуб-ясень Нормальный макроклимав над сухой почоид Дуб-еинори Теплый микроклимам ББББП нод сырой почав Тюльпаннов дервоо-врв орех Почвенные КЯОМОКСЫ ФФФФФ БЕЕВ Теплый мил1кмлимаю над олинский почаой Явор-вюльпан- нае дервао ФФФФФ Тмипй юлЧюкеимив дсу Т й Дуб-лвиван 14441 6БИЗБ Халодвнй мючпвлимав над икрой вюоой ильм-ясень-дуб 4дево 6ЕЕЕ3 холодный мивнвлимам Галубс1я ав нод алажной вьиюй бальзамическая пихни +оба Е:::: .ДФ Холодный макраккимав Тсуоа-яселвая над сухий почвкс береоа Чьнг.
12й. Климатический и илафическне климаксы на юге пропнннии Онтарио 1по Хиласу, 1952). южнее или севернее. Таким образом, как показано на фиг. 126, там, где имеются нормальные климатические и почвенные условия, мы находим климатический климакс, а при разнообразных локальных комбинациях измененных условий климата и дренажа — различные эдафические климаксы.
Теоретически сообщества дуб — гикори на сухой почве, например, должно, если оно располагает неопределенно длительным временем, обогатить почву органическими веществами и повысить ее способность к удержанию влаги, что приведет в конечном итоге к сообществу клен — бук. Мы не знаем, произойдет ли зто на самом деле, так как у нас очень мало данных о такого рода изменениях и так как иаблю- 343 ГЛ. 9. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ денна в нетронутых областях не проводились в течение достаточно длительного времени.
И напротив, н благоприятных условиях кленово- буковое сообщество может развиться за 200 лет или меньше, даже если все началось с вспаханного поля! Создается впечатление, что если биотическое сообщество начинает развиваться в суровых физических условиях, например на крутом склоне или в глубоком овраге, оно никогда ие окажется способным преодолеть «препятствия» и климатический климакс не будет достигнут. В любом случае практичнее рассматривать сообщества в таких ситуациях, как эдафические климаксы, которые остаются достаточно стабильными на периоды времени, сравнимые с продолжительностью жизни человека, и, вероятно, не изменятся до тех пор, пока ие произойдет изменений климата или геологического строения субстрата. Иными словами, вопрос о климатическом и эдафическом климаксах вновь упирается в тот пункт, о котором говорилось в предыдущем разделе.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
