Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 103
Текст из файла (страница 103)
Потребуется более широкое использование административных мер, регламентирующих таксацию рельефа, ограничение пользования, улучшение обзора живописных мест и отчуждение ряда участков, если мы хотим отнести достаточно значительные участки суши и воды к категории «охраняемых». Некоторые штаты (иапример, Нью-Джерси и Калифорния), в которых загрязнения и перенаселенность приняли угрожающие размеры, предпринимают первые шаги в этом направлении, введя закон, который предписывает перевести как можно больше незанятых земель в статус «охраняемых», что позволит уберечь качество окружающей среды в пелом.
В некоторых, но не во всех штатах большие пространства заняты заповедными лесами, национальными парками и другого рода заповедниками. То обстоятельство, что такие участки не подвергаются сейчас эксплуатации, дает нам время для ускоренных экологических исследований и выработки программ, необходимых для того, чтобы установить, какое соотношение разных типов ландшафта может обеспечить удовлетворительное равновесие между человеком и природой. Открытый океан, например, следует навсегда сохранить как защитную зону, а не как продуктивные территории, потому что океан — регулятор биосферы (гл. 2).
Море контролирует климат, а также замедляет и регулирует скорость разлоз женин и регенерации биогенных веществ, создавая и сохраняя, таким образом, высокоаэробную наземную среду, к которой адаптированы высшие формы жизни, в том числе человек. Эвтрофикация океана в последней отчаянной попытке прокормить население суши могла бы оказать отдаленный неблагоприятный эффект на газовый и тепловой баланс атмосферы. До тех пор пока мы не научимся более точно определять, до каких пределов можно безнаказанно развивать интенсивное сельское хозяй- збо часть ь основные экологичаскне принципы и концепции ство и «расползание» городов за счет защитных частей ландшафта, было бы безопаснее сохранять ландшафт, насколько это возможно, в неприкосновенности.
Поэтому сохранение определенных участков в их естественном состоянии — не какая-то дополнительная роскошь, а выгодное вложение капитала. Может оказаться также, что ограничении в использовании суши и воды — единственный практический способ избежать перенаселения или чрезмерной эксплуатации ресурсов или одновременно того и другого'. Примечательно, что ограничение использования земли — это аналог природного регулирующего механизма, известного как «территориальное поведение».
При помощи этого механизма многие виды животных избегают скученности и вызываемого ею стресса (гл. 7, равд. 15). 4. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЪ| Определения Как и при описанном в предыдущих разделах этой главы развитии в течение коротких промежутков времени, долговременная эволюция экосистемы формируется под влиянием !) аллогенных (внешних) сил„ таких, как геологические и климатические изменения; 2) автогенных (внутрениих) процессов, обусловленных активностью живых компонентов экосистемы. Первые экосистемы, существовавшие 3 млрд.
лет назад, были населены мельчайшими анаэробными гетеротрофами, существовавшими за счет органического вещества, синтезируемого в абиотических процессах, Затем последовало возникновение и популяционный взрыв автотрофных водорослей, преобразовавших восстановительнук атмосферу в кислородную. На протяжении длительного геологического времени организмы эволюировали и возникали системы, все возрастающие по сложности и разнообразию, которые 1) могли контролировать атмосферу и 2) содержали в себе все более крупные и высокоорганизованные виды многоклеточных. Считается, что в пределах этого компонента сообщества эволюционные изменения осуществляются главным образом путем естественного отбора, действующего на видовом или более низком уровне. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях также играет важную роль, особенно 1) сопряженная эволюция, т.
е. взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов тт гетеротрофов, и 2) групповой отбор, или отбор на уровне сообществ, который ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом, даже если они неблагоприятны ~для конкретных носителей этих признаков. Объяснения На фиг. 129 изображена грубая схема эволюции организмов и кислородной атмосферы, сделавшей нашу биосферу совершенно уникальным явлением в Солнечной системе. В настоящее время считается обще; принятым, что, когда свыше 3 млрд. лет назад на Земле зародилась. жизнь, атмосфера содержала азот, аммиак, водород, окись углерода, метан и водяной пар, но свободный кислород в ней отсутствовал (см. Беркнер н Маршалл, 1964, 1965; Дрейк (ред.), 1968; Тэппен, 1968; ' В социалистическом обгцестве имеется и много других возможностей, а главное — плановое хозяйстно с его интегральным планированием Огромную роль в обес.
печении продуктами питания будеть играть, вероятно, биогенный и абиогенный синтез. органических вептеств. — Прим. ред. ГЛ. 9. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ зз! Кальвин, 1969). Атмосфера Земли содержала также хлор, сероводород и другие газы, ядовитые для многих из живущих сейчас на Земле организмов. Состав атмосферы в то время в значительной степени определялся вулканическими газами; вулканическая деятельность была гораздо более активна, чем сейчас. Из-за отсутствия кислорода ие существовало и слоя озона, экранирующего губительное ультрафиолетовое излучение Солнца, которое, таким образом, достигало поверхности суши и воды.
Это излучение убило бы любые живые организмы, но, как это ни странно, считается, что именно оно породило химическую эволюцию, приведшую к возникновению сложных органических молекул, таких, как аминокислоты, которые послужили блоками для построения примитивных живых систем. Очень малое количество кислорода, образуемого за счет абиотических процессов, например при разложении водяного пара под действием ультрафиолета, могло обеспечить достаточное количество озона, чтобы создать некоторую защиту от самого ультрафиолетового излучения. До тех пор пока атмосферного кислорода и озона было мало„жизнь могла развиваться только под защитой слоя Воды.
Первыми живыми организмами были дрожжеподобные анаэробы, которые получали энергию, необходимую для дыхания, путем брожения. Так как брожение гораздо менее эффективно, чем аэробное дыхание с потреблением кислорода (гл. 2, разд. 3), примитивная жизнь не могла эволюционировать дальше одноклеточной стадии. Снабжение примитивных организмов пищей также было очень ограничено; их питание, по-видимому, зависело от медленно опускающихся на дно органических веществ, сннтезируемых под действием радиации в верхних слоях воды, куда не могли отважиться проникнуть эти голодные микробы! Так иа протяжении миллионов лет жизнь, вероятно, существовала в очень неподходящих условиях, подвергаясь множеству опасностей. Беркнер и Маршалл (1966) так обрисовали эту ситуацию: «Для этой модели примитивной экологии необходим бассейн, достаточно глубокий, чтобы поглощался губительный ультрафиолет, но не столь глубокий, чтобы поступление видимого излучения было слишком мало.
Жизнь могла зародиться на дне небольших водоемов или мелководных закрытых морей, питавшихся, по-видимому, горячими источниками, богатыми питательными химическими веществами». Скудость органической пищи создавала, вероятно„давление отбора, приведшее к возникновению фотосинтеза. Постепенное увеличение в воде количества кислорода за счет жизнедеятельности организмов и его диффузия в атмосферу вызвали громадные изменения в химии Земли и сделали возможным быстрое распространение жизни и развитие более крупных и более сложных живых систем.
Многие минералы, такие, как железо, выпали из воды в осадок и образовали характерные геологические формации. По мере увеличения содержания кислорода в атмосфере слой озона в ее верхней части становился все более мощным, создавая защиту для поверхности Земли, и жизнь смогла продвинуться к поверхности моря. В это же время развитие аэробного дыхания сделало возможным эволюцию сложных многоклеточных организмов.
Считается, что первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло примерно 3% (или около 0,6% атмосферы) его современного уровня (20%); это произошло приблизительно 600 млн. лет назад, в начале кембрия (фиг. 129). Термин «докембрий» используется для обозначения того огромного периода времени, когда существовали только мелкие и примитивные «одноклеточные» формы жизни. В кембрии произошел эволюционный взрыв новых форм жизни, таких, как губки, кораллы, черви, моллюски, морские макрофн- х ойх тюн иас1~ сс сс ХР ф Р~ Я с сс х сс «Ф Ю Рф ф Д сь ~~ со И иовг~ Ж Р, Р х фй.
х хам% „С, ХК с ~с, ~ Лсъ ФЪСС Р ~с ссс.И М сс с1 Ьед миворф юафи,юу Ю с Р Ы Р с Ф х й Ф Ю сс Р х сР о Р сс 5 и х м со гл. ь, Развитии и эволюция вкоеистямы лиа ° вага лзиулла(ии » 2 3 456 7 в з ю ты и предки семенных растений и позвоночных. Так благодаря способности мельчайших зеленых растений моря продуцировать такое количество 1 кислорода, которое превышало потребности в нем всех организмов, оказалось возможным засе- Измзл«киа гемлфом дав ление живыми существами за сравнительно ко Фиг. 130. Различные пути изменения видовых попу- ляций, приводящие к ззолюционным изменениям в Ротное время всей Земли сообществе: генетическое изменение (изменение в ге- В течение последующих нофонде), сопровождающееся изменением чнслевнопериодов палеозойской стн (нли распространения) популяции; изменение в эры жизнь не только за- генофонде без изменения чисзенности; изменение численности без изменения в генофонде; зволюцни мпря нО новых аидов и вымирание старых (по Валлентайну, вышла на сушу.
Развитие Шбв). зеленой растительности обеспечило большие количества кислорода и питательных веществ, которые были необходимы для последующей эволюции крупных животных, таких, как динозавры, млекопитающие и, наконец, человек. В это же самое время к океаническому фитопланктону, ранее состоявшему из форм с клеточными оболочками из органических веществ, прибавились формы с известковыми, а позднее и с кремниевыми оболочками (фнг. 129).
Предполагается, что, когда примерно в середине палеозоя потребление кислорода наконец догнало его образование, содержание кислорода в атмосфере было близко к современному, т. е. к 20%. Таким образом, с экологической точки зрения эволюцию биосферы, по-видимому, можно сравнить с гетеротрофной сукцессией, за которой последовал автотрофный режим, подобной той сукцессии, которую можно создать в лабораторном микрокосме, начав с обогащенной органическим веществом культуральной среды. С середины .девона, судя по геологическим данным, наблюдались подъемы и падения в содержании кислг»рода (фиг.