Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 104
Текст из файла (страница 104)
129). 'В конце палеозоя произошло заметное (может быть, до бо(о современного уровня) снижение содержания Оз и повышение содержания СОз, сопровождавшееся изменениями климата и, по-видимому, послужившее толчком к обширному «автотрофному цветению», создавшему запасы ископаемого топлива, на которых основана современная промышленная цивилизация. Затем последовало постепенное возвращение к атмосфере с низким уровнем СО» и высоким уровнем Оз, после чего отношение Оз/СОз остается в состоянии, которое можно назвать «колебательным стационарным состоянием». Как обсуждалось в гл.
2 и 4, созданный человеком избыток СОз и пыли может сделать это неустойчивое 'равновесие еще более «нестабильным». Между прочим, подобную краткую историю развития атмосферы следовало бы довести до сведения каждого гражданина и каждого школьника, так как она ярко показывает абсолютную зависимость человека от других организмов, населяющих среду, в которой он обитает. На фиг. 130 изображена упрощенная модель, показывающая, каким образом составляющие экосистему популяции эволюируют во времени. Изменения в видовом составе сообществ происходят тогда, когда возникают новые виды, вымирают старые и изменяется обилие или генетический состав выживших видов. Гипотетическая история популяций 10 видов, представленная на фиг.
130, началась с 7 видов и закончилась ЧАСТЫ. ОСНОВНЪ|Е ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 8 видами, из которых 2 — новые, а 5 изменились по численности, или генетическому составу, илн по обоим этим показателям сразу! На протяжении этого отрезка времени один вид (№ 10) возник и вымер, один вид (№ 6) просуществовал без изменений. Многие биологи полагают, что все эволюционные изменения можно объяснить в рамках селекционномутационной теории (инопда называемой неодарвинизмом), но генетиков и особенно экологов очень интересуют возможности естественного отбора на высших уровнях организации.
В соответствии с этим в следующих двух разделах мы кратко коснемся таких возможностей, Симпсон (1969), рассмотрев «первые три миллиарда лет эволюции сообщества», пришел к выводу, что таксономический состав экосистем еще не стабилизировался. 5. СОПРЯЖЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ Определения Сопряженная эволюция — это тип эволюции сообщества (т. е. Эволюционных взаимодействий между организмами, при которых обмен генетической информацией между компонентами минимален илн отсутствует), заключающийся во взаимных селективных воздействиях друг на друга ~двух больших групп организмов, находящихся в тесной экологической взаимозависимости, таких, как растения и растительноядные, крупные организмы и нх микроскопические симбнонты илн паразиты и хозяева.
Объяснения Использовав в качестве основы свои исследования на бабочках н растениях, Зрлих и Равен (1965) сформулировали в общих чертах теорию сопряженной эволюции. Их гипотеза вкратце сводится к следующему. В результате случайных мутаций или рекомбинацнй растения начинают синтезировать химические вещества, не имеющие непосредственного отношения к основным путям метаболизма (нлн, возможно, являющиеся побочными отходами, возникающими на этих путях). Вещества эти не мешают нормальному росту и развитию. Некоторые из ннх случайно могут уменьшать привлекательность растений для растительноядных животных. Такие растения, защищенные от насекомых-фитофагов, попадают в известном смысле в новую адаптивную зону. Вслед за этим может произойти эволюционная радиация этих растений, и в конце концов то, что возникло как случайная мутация или рекомбинация, может стать признаком целого семейства нли группы родственных семейств.
Однако насекомые-фитофаги, как показывает недавний опыт человека с инсектицндами, могут выработать ответную реакцию иа физиологические помехи. В самом деле, создается впечатление, что реакция на побочные вещества растений и развитие устойчивости к инсектицндам тесно связаны друг с другом (Гордон, 1961). Если в популяции насекомых появится мутант или рекомбинант, способный питаться на растениях, которые прежде были устойчивы к данному насекомому, отбор вынесет эту линию в новую адаптивную зону, что даст ей возможность дивергнровать в отсутствие конкуренции с другими фитофагамн.
Таким образом, не только разнообразие растений может способствовать увеличению разнообразия животных-фитофагов, но может оказаться верным и обратное. Иными словами, растения и фитофаги эволюнруют вместе в том смысле, что эволюция одних зависит от эволюции других. Эрлих и Равен высказывашт даже мнение, что взаимные селективные воздей- гл. з. развитии и эволюция экосистемы ствия растений и фитофагов могут быть причиной высокого разнообразия растений в тропиках (гл. 6, разд. 4), теплый климат которых особенно благоприятен для насекомых. Пиментел (1968) использовал выражение «генетическая обратная связь» для этого типа эволюции, которая ведет к гомеостазу популяции и сообщества внутри экосистемы (см.
гл. 7, равд. 1О и 18). Примеры По-видимому, сопряженная эволюция привела к замечательной связи между распространенными в Мексике и Центральной Америке акацией Асас(а согтйега и муравьем Рзеис(отугтех ~еггщ(пса (Дженсен, 1966, 1967). Муравьи живут колониями во вздутых шипах акации.
Если удалить муравьев, то насекомые-фитофаги (которых обычно поедают муравьи) объедают все листья акации, после чего ее затеняют' растения-конкуренты, так что в течение 2 — 15 мес акация гибнет. Таким образом, акация зависит от насекомых, защищающих ее от других насекомых. Представляется вероятным, что во всех случаях мутуализма,. описанных в гл. 7 (равд. 19), участвуют взаимный отбор и генетическая обратная связь. В сопряженную эволюцию может быть вовлечено не одно, а несколько звеньев пищевой цепи. Например, Брауэр и др. (!968) изучали бабочку-монарха (1)апаиз р1ех(рриз), хорошо известную тем, что оиа' вообще несъедобна для позвоночных хищников. Оказалось, что эти бабочки способны накапливать высокотоксичные гликозиды, содержащиеся в растениях с млечным соком, которыми питаются бабочки. Тем сямым они обеспечивают себя высокоэффективной защитой против насекомошдных птиц (это относится как к гусеницам, так и к взрослым бабочкам).
Таким образом, у этого насекомого выработалась способность не только питаться растением, несъедобным,для других насекомых, 'но и «использовать» яд растений для собственной защиты от хищников! Наконец, сопряженная эволюция не ограничивается пищевыми взаимодействиями. Растительные популяции, в которые входит несколько разных видов, могут быть объединены в сообщество по причине своей зависимости от какого-то одного вида опылителя — насекомого или колибри — и общей с ним эволюцией (Бейкер, 1963). Легко видеть, как постепенный взаимный отбор может обусловить эволюцию в направлении разнообразия, взаимозависимости и гомеостаза на уровне сообщества.
6. ГРУППОВОП ОТБОР' Определения Групповой отбор — это естественный отбор в группах организмов, не обязательно связанных тесными мутуалистическими взаимоотношениями. Теоретически групповой отбор ведет к сохранению признаков, благоприятных для популяций и сообществ в целом, но селективно ие выгодных для их отдельных генетических носителей внутри популяций. И наоборот, групповой отбор элиминнрует или поддерживает на низких частотах признаки, неблагоприятные для выживания вида, но обладающие селективными преимуществами внутри популяций.
При групповом ' Этот раздел иодготозлеи доктором Р. Крозье из Отдела зоологии Уиииереитетв штата Джорджия. члсть ь основныа экологические пвинципы и концепции отборе происходит вымирание популяций в результате процесса, аналогичного отбору генотипов внутри популяций, ковда происходит вымирание или снижение репродуктивных возможностей у соответствующих типов особей. Эффективность группового отбора может повышаться при генетическом дрейфе.
Отношение генетиков к групповому отбору очень противоречиво и, вероятно, некоторое время останется таким, о чем свидетельствуют написанные на эту тему целые книги аргументов— против (Уильямс, 1966) и за (Дарлингтон, 1958; Уоддингтон, 1962). Объяснения Хотя само существование группового отбора вряд ли вызывает сомнения, степень его влияния на эволюцию остается весьма неясной. Уильямс (1966) полагает, что почти все групповые адаптации, которые популяционные экологи, например Вини-Эдвардс (1962, 1964, 1965), приписывают действию группового отбора, можно объяснить традиционным действием отбора на уровне особей.
Конечно, его точка зрения, согласно которой к групповому отбору как механизму следует обращаться только тогда, когда нет другого выхода, заслуживает внимания. Так, Ориенс (1969) показал, что встречающиеся у многих птиц гнездовые участки и полигиния, которые интерпретируются некоторыми исследователями как групповые адаптации, облегчающие регуляцию численности популяции, можно объяснить с позиций традиционного отбора на индивидуальном уровне.
По мнению Уильямса, а ргюг1 трудно представить себе, чтобы групповой отбор мог оказывать существенное действие в направлении, противоположном отбору внутри популяций, поскольку обычно считается, что должно пройти большое число поколений (во время которых может действовать индивидуальный отбор), прежде чем произойдет вымирание популяции.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
