Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 107
Текст из файла (страница 107)
Эта «субмодель» изменения биомассы растительноядных нереалистична; оиа приведена только для иллюстрации основной идеи уравнения, применяемого для установления соотношений между разными переменными. В равд. 6 этой главы мы ближе познакомимся с подходами к построению математической модели и оценке параметров. Когда модель построена, часто оказывается, что на отрезке времени, иа котором она должна работать, некоторые переменные ведут себя почти как константы, а некоторые параметры следует считать изменяющимися во времени.
Таким образом, различие между этими частями модели искусственно и соответствует частному набору уравнений, представляющих Один этап анализа системы. Точно так же вынуждающие функции могут рассматриваться как выходы (эффекты) тех компонентов, которые не были включены в модель из соображений экономии или как не представляющие интереса. Почти всегда мы имеем дело с «открытыми» системами, которые связаны входами и выходами с некоторой большей «системой систем». Утверждение, что некоторая изучаемая система включена в более крупную систему (например, озеро включено в лес, включенный в биосферу), не нуждается в разъяснении; примером служит модель «логистического» роста (гл. 7, равд.
8), в которой принималось, что популяция обла~дает «неограниченной специфической скоростью роста» (Г), неявным образом зависящей от местообитания и взаимодействия с другими организмами. 4. ОСНОВНЫЕ МАТЕМАТИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ПОСТРОЕНИЯ МОДЕЛИ Определения Уравнения или функциональные зависимости, определяющие математическую модель, могут быть представлены в разном виде.
В этом разделе мы исследуем три основные группы математических средств, чаще всего используемых при построении моделей. Первое — теория множеств и лреобразований — может быть использовано для любых моделей. Теория множеств используется в моделях смены состояний (31а1е-с)гаппе о1 31а1е Гпойе1з). В этом случае мы просто перечисляем качественные «состояния», в которых может находиться система, и модель представляет собой правило перехода, подробно определяющее, каким ~должно быть следующее состояние при любом заданном. Второе средство — это»гатричная алгебра, которая имеет дело с описанием перечней и таблиц чисел и действиями над ними. Матрицы — это общий способ символического представления имеющихся в системе взаимодействий; матричные методы лежат в основе многих моделей. Третье средство — разностные и диффврвнииальные уравнения — применяется при члсть ~ основные экологические пэинципы и концепции 364 построении моделей, количественно описывающих изменение системы во времени.
К этому типу принадлежит рассмотренный в предыдущем разделе пример с моделью Силвер-Спрингс. Объяснения Множество можно рассматривать как перечень элементов, оно изображается скобками, в которые заключены символы, обозначающие элементы множества. Примером множества может служить латинский алфавит, состоящий из 26 символов, обозначающих основные звуки: а,Ь,с,й,...,г). Алфавит — это конечное множество; другие множества, например «все целые числа», содержат бесконечное число элементов. Совокупность переменных состояния в модели системы образует множество, равно как и уравнения, описывающие эти переменные.
Популяция — это множество животных или растений, каждый элемент которого (индивидуальный организм) может быть идентифицирован в результате детального исследования морфологических, физиологических и поведенческих признаков. Признаки, используемые при определении элементов множества, образуют сами другое множество, и т. д. Использование множеств при описании изменений состояния системы лежит в основе кибернетики.
Превосходное введение в эту науку дал Эшби (1963). Допустим, мы строим множество, элементы которого символизируют различные состояния, принимаемые экосистемой с течением времени при развитии «первичной» сукцессии (см. стр. 333) на скальном субстрате: «состояние А» может, например, означать скалу, покрытую лишайниками и организмами-редуцентами, «состояние В» — тонкий слой почвы со злаками и мелкими растительноядными и т. д. Это множество состояний экосистемы можно представить точно так же, как алфавит представляет звуки. Мы можем, далее, выбрать соответствующий интервал времени и выписать рядом с каждым символом состояния то состояние, которое, как мы полагаем, будет характеризовать систему по прошествии этого интервала. Обозначив направление изменения стрелкой, получим: А —   — С С вЂ” г Р— »Р Р— С Заметим, что здесь указаны изменения для каждого возможного начального условия, а не для какого-то одного начального состояния.
Множество переходов из одного состояния в другое называется моделью смены состояний и часто записывается в виде )АВСРР '(ВСРРС, пде начальные состояния помещены в верхнем ряду, а результирующие (после одного интервала времени) — в нижнем. Символ Т означает все множество возможных переходов. Определив Т из единичных переходов, ГЛ. 1К СИСТЕМНАЯ ЭКОЛОГИЯ можно исследовать долговременное поведение системы, рассматривая последовательные переходы Для того чтобы все это стало наглядным на примере ситуации, встречающейся в природе, предположим, что А представляет собой лишайниковое сообщество первых поселенцев на обнажениях гранита, В— промежуточное сообщество, С вЂ” зрелое сообщество с весенней и летней флорой, Р— зрелое сообщество с осенней флорой и 0 — зрелое сообщество в зимней фазе, которое выглядит голым, но содержит спящие корни, семена и почву и вернется в состояние С следующей весной.
Таким образом, модель отражает и направленные годовые изменения в ходе сукцессии, и циклические сезонные переходы. Главная ценность моделей смены состояний состоит в том, что они способствуют пониманию системы; при построении таких моделей нельзя узнать о системе ничего существенно нового. Матричная алгебра — это широкий набор математических приемов, применяющихся при обращении с информацией, упорядоченной в виде таблиц с двумя входами.
Матрица — зто просто набор чисел или символов, собранных в строки и столбцы, Ниже изображена (Зк,'3)-матрица Х (3 строки и 3 столбца), иллюстрирующая обозначения, используемые обычно. х„ х„ х„ Хм Х»» Х»г Хм Х»» Х»г Каждый элемент матрицы обозначают хп, где индекс ! — номер строки, а индекс ! — номер столбца. Матрица, состоящая только из одной строки или одного столбца, называется вектором. Мы не будем подробно рассматривать операции, которые можно выполнять над матрицами (см. Сирл, 1966).
Очень полезная операция — умножение матриц. Если матрицу Х надо умножить на матрицу У (и если Х содержит 'столько столбцов, сколько У вЂ” строк), то их произведение ХУ будет матрицей, каждый элемент которой определяется как сумма паперных произведений элементов !Ей строки Х на соответствующие элементы!'-го столбца У. Этот процесс иллюстрируется простым примером: 1 3 2 1 1Х!+ЗХ2+2Х! О 4 О 2 = Ох!+4Х2+Ох! 3 2 2 1 ЗХ1+ 2х2+2х1 Х У ХУ 9 ХУ Умение перемножать и складывать символические величины полезно, в частности, при экологическом моделировании. Например, сумма скоростей на входе и выходе определяет перенос энергии в каком-либо компоненте экосистемы; в некоторых случаях разумно представлять каждую скорость пропорциональной количеству энергии в «отдающем» или «принимающем» компоненте. В таких случаях элементы йи матрицы К могут При этом можно заметить существование петель, или стоков, которые остались бы незамеченными, если бы модель строилась по частям.
При- мером такой петли служат переходы ЧАСТЫ ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЪ| И КОНЦЕПЦИИ быть использованы для представления констант пропорциональности переноса между компонентами г' и ), а элементы ит вектора У используются для представления количества энергии в каждом компоненте системы. Предельная скорость переноса для каиедого компонента | будет тогда представлена |-м элементом вектора КУ.
При упорядочивании информации о какой-либо частной системе матрицы можно использовать просто для обозначения того, какие элементы системы непосредственно взаимосвязаны. Если, например, были выявлены л компонентов системы, (л,'гс,'л)-матрица 1 может быть использована для представления всех возможных взаимодействий между компонентами г и компонентами ). ( называется таблицей взаимодействий. Для указания того, что компонент г прямо влияет на компонент ), на место, указываемое индексами гг, можно поставить Х; если там стоит О. то это указывает, что компоненты г и ) не связаны непосредственно. Ниже этот прием иллюстрируется на сверхупрощенном примере: Расти- тея ьнс- ядные Редуиен- ти Хищники Растения х Х О х Растения Растительноядиые Х Х Хищники Редуценты Х О Х Х О Х Х О В этом примере утверждается, что каждый компонент влияет сам иа себя (ггг=Х), но хищники не влияют непосредственно на растения (ге|=О) и наоборот (||я=О).