Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 98
Текст из файла (страница 98)
15 — 17). Зрелые системы обладают по сравнению с развивающимися большей способностью захватывать биогенные элементы и сохранять их для круговорота внутри системы. Хорошим примером служит круговорот кальция в водосборном бассейне, показанный на фиг. 37; зрелые системы теряют лишь очень небольшие количества биогенов по сравнению с незрелыми или нарушенными системами. Давление отбора: количество против качества Мак-Артур и Уилсон (1967) рассмотрели стадии колонизации островов, представляющие прямые аналогии стадиям экологической сукцессии на материках.
По их мнению, виды с высокой скоростью размножения и роста имеют больше шансов выжить на ранних, ненасыщенных стадиях колонизации островов. Напротив, при равновесной плот- часть ь основныи экологичяскив п»инципы и конципцин ности, характерной для поздних стадий, давление отбора благоприятствует видам с меньшим потенциалом роста, но более высокой способностью к выживанию в условиях конкуренции. Используя обозначения уравнений роста, где г — собственная скорость роста и К вЂ” верхняя асимптота, или равновесный размер популяции (гл.
7), мы можем сказать, что «г-отбор» преобладает на ранних этапах колонизации, а «К-отбор» становится преобладающим по мере того, как все больше н больше видов и особей совершает попытки к колонизации (табл. 37, п. 18). Такая же ситуация наблюдается даже в пределах вида у некоторых «циклических» северных насекомых, у которых «активные» генетические линии, преобладающие при низких плотностях, сменяются при высоких плотностях «медлительными» линиями, адаптированными к скученности (гл.
7, разд. 9). Можно предположить, что течение сукцессии сопровождается генетическими изменениями, затрагиваюшими биоту в целом, поскольку, как говорилось выше, большое количество продукции характеризует молодую экосистему, тогда как высокое качество продукции и регуляция по типу обратной связи — характерные черты зрелой системы (табл. 37, и. 19). На уровне экосистемы происходит главным образом межвидовой отбор, а замещение видов характерно для сукцессионного ряда, как это будет показано ниже. Однако в большинстве хорошо изученных рядов сушествует, по-видимому, небольшое число видов, свойственных ранним стадиям сукцессни, которые способны сохраниться до поздних стадий. Вопрос о том, вносят ли генетические изменения вклад в адаптацию таких видов, насколько нам известно, еше не выяснен, однако изучение популяционной генетики дрозофилы показывает, что изменения генетического состава могут играть важную роль в регуляции численности популяции (Айала, 1968).
Человеческой популяции, если она переживет современную стадию быстрого роста, суждено испытывать все более и более сильное давление такого отбора, по мере того как адаптация к скучиванию будет приобретать все более важное значение. Всеобщий гомеостаз Краткий обзор развития экосистемы выявил сложность взаимодействующих при этом процессов. Хотя можно с полным правом задать вопрос, являются ли все описанные тенденции характерными для всех типов экосистем, вряд ли можно сомневаться в том, что чистый результат деятельности сообщества состоит в усилении симбиоза, сохранении биогенных вешеств, повышении стабильности и содержания информации (табл. 37, пп. 20 — 24). Общая стратегии, сформулированная в начале раздела, направлена на достижение такой обширной и разнообразной органической структуры, какая только возможна в границах, установленных доступным притоком энергии и преобладающими физическими условиями существования (почва, вода, климат и т. и.).
По мере развития функционального и все более детализированного изучения биотических сообществ стало складываться впечатление о важности мутуализма, паразитизма, хищничества, комменсализма и других форм симбиоза, обсуждавшихся в гл. 7. Особенно примечательны в этом отношении тесные связи между неродственными видами, например между кораллами (кишечнополостные) и водорослями или между микоризой и деревьями. По крайней мере во многих случаях биотическая регуляция выедания растительности, плотности популяций и круговорота питательных веществ служит основным механизмом отрицательной обратной связи, который поддерживает стабильность зрелых систем,. предотврашая чрезмерный рост популяций и разрушительные колеба- ГЛ.
Р. РАЗВИТИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМЫ иия. Чрезвычайно интересен следующий вопрос: стареет ли зрелая экосистема, подобно тому как стареет организм? Другими словами, развивается ли в экосистеме после длительного периода относительной стабильности, или «возмужалости», вновь несбалансированный метаболизм н становится ли она опять подверженной болезням и другим нарушениям? Некоторые примеры «катастрофических», или «циклических», климаксов (см. следующий раздел) подтверждают, вероятно, эту аналогию между развитием особи н сообгцества. Хотя основное допущение, что в течение сукцессии виды сменяют друг друга «вследствие того, что популяции, стремясь модифицировать среду, создают условия, благоприятные для других популяций, до тех пор пока не будет достигнуто равновесие между биотической и абиотической компонентами» (см. стр.
324), конечно, остается в силе, оно может оказаться чрезмерно упрощенным, так как на самом деле о химической природе процессов развития известно очень мало. В настоящее время получены фактические данные, свидетельствующие о том. что в ряде случаев некоторые виды создают не только условия„благоприятные для других, но и условия, неблагоприятные для самих себя, тем самым ускоряя процесс замещения. Так, например, однолетние «сорняки» ранних стадий сукцессии степей и залежных земель нередко продуцируют антибиотики, которые накапливаются в почве и угнетают рост сеянцев в последующие годы. Уиттэкер (1970) приводит обзор этих работ и того, что известно о химической природе регуляторов.
Примеры Если развитие начинается на участке, который перед этим не был занят каким-либо сообществом (например, на только что вышедшей на поверхность скале, на песке или лавовом потоке), процесс называется первичной сукцессией. Если развитие сообщества происходит на плошади, с которой удалено предыдущее сообщество (например, на заброшенном поле или на вырубке), то этот процесс принято называть вторичной сукцессией. Вторичная сукцессия протекает обычно быстрее, так как на территории, которая ранее была занята, уже имеются некоторые организмы или нх зачатки и она более благоприятна для развития сообщества, чем стерильная зона.
Первичная и вторичная сукцессин представлены соответственно в табл. 38 и 39. Как показывает фиг. 121, первичная сукцессия начинается обычно с более низкого уровня продуктивности, чем вторичная сукцессия. Первый пример (табл. 38) иллюстрирует первичную экологическую сукцессию растений и некоторых беспозвоночных из сообщества песчаных дюн озера Мичиган. Озеро Мичиган было некогда гораздо больше, чем теперь. Отступая к своим современным границам, оно оставляло за собой все более и более молодые песчаные дюны.
Благодаря песчаному субстрату сукцессия происходит медленно, и здесь можно одновременно наблюдать ряд сообществ разного возраста: самые ранние стадии — у берегов и все более старые стадии по мере удаления От берега. Именно в этой «пр~иродной лаборатории сукцессии» Каулес 1899) провел свои основополагающие исследования растительной, Шелфорд (1913) — животной сукцессии. Олсон (1958) вновь изучил развитие экосистемы на этих дюнах и привел современные данные о происходящих при этом процессах и их скоростях.
Из-за вторжения в эти области тяжелой промышленности специалисты по охране природы, которые пытаются сохранить хоть часть «дюн Индианы», находятся в трудном положении. Общественность должна поддержать их усилия, так как этот район не только бесценен своей природной красо- ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ ТАБЛИЦА 35 Первичная экологическая сукцессия растений и беспоэвоночнык на дюнах озера ддичиган (1Пелфорд, 1913)ь Последовательные сшпдии хлопковое Лесов сукой лес Ешь>кныйяес лес иэ дерево- бинтовой изкрэшль- оз дуба иэи бу ш в злаки сосны шшо дуба издуба с еишьш юшна Беспозвоночные,> почвенного яруса' >Пук <с)стае!а )ер!аа> паук ( тгссйоза с<легеа > Прямокрыяое ГР!пмго)гор<э тагпшш> Пуэпечин (рз<п1б>а (епт!го)!ь> Землшюб паук (Еео)даша р<йе)) Роша<де осы (ВетЬек и мlсгойетбел) Жук (С)с<шlе)а эси!еааг)ь) Муравей(изнизп)уег) кобылка(ме)апой<из) при мокоылые(л уепшяепгк и Зрйагауепшп) Роницая оса (эрйек) муравьиныйлев(сгу>до<ам) клоп <неигаыепиэ) Прямокрьтые (б видов,не упоминавшихся выше) Проволочники (Патг)бае> гй)ишка (мезпдоп гпуго<без) Жук (с!сlпбе1а генуи<)аlа) Явупорноногие (гоп!аг!а и Ер<гоЬо<из) Губпиогие <ьийоЬ!иц Сеорйииз, йуиоре!а!ит) Прямолрылое<беипшриниз) муравьи(сшпропогиь, Ьаз<из итога!иь) Жук(разэа1иэ) мокрнгиц рогове!о) Лсясдгвые черви(циаьгиное) Таракаяы (В!придав) прямокрылые(сем.те!Нуыпе> личинки комаров-долаоноакек Плитки< Твидов, не вшпречовшияся рани) И Приведены лишь иакоторыа виды беспозвоночных даа иллюстрации общей картины измеиааий; более полный сарачаэь си.
у Шаэфсрда, табл. 50-55. той, которой могут наслаждаться обитатели городов, но и представляет собой естественную «учебную лабораторию> с поразительно наглядной экологической сукцессией. Сообщества первых поселенцев на дюнах состоят из злаков (Апгтор)н!а, Апгоругопт Са!ап)оо(!(а), ивняка, вишни, хлопкового дерева и таких животных, как жуки-скакуны, норные пауки и кузнечики. За сообществами первых поселенцев следуют лесные сообщества, каждое из гл з. елзвитня и эволюция зкосистямы ззз которых обладает своим животным миром. Несмотря на то гго развитие начиналось в очень сухом и бесплодном местообитании, оно в конечном счете приводит к буково-кленовому лесу, влажному и холодному, в противоположность голы~м дюнам.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
