Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 90
Текст из файла (страница 90)
Например, двумерные климаграммы (фиг. 52)„изображающие «климатическую нишу» одного вида птиц и одного вида плодовой мухи, можно расширить путем введения ряда новых координат, учитывающих другие параметры окружающей среды. Хатчинсон различал также фундаментальную нишу — наиболее «абстрактно заселенное гиперпространство», когда вид не ограничен конкуренцией с другими, — и реализованную нишу — меньшее гиперпространство, занимаемое видом при биотических ограничениях. Дальнейшее обсуждение концепции гиперпространственной иишы см.
Хатчинсон (1965). Вернемся теперь к простой аналогии с «адресом» и «профессией», упоминавшейся выше. Если в нашем человеческом обществе мы хотим с кем-то познакомиться, то для начала нам необходимо узнать адрес этого человека, т. е. место, где его можно найти. Однако, чтобы действительно узнать человека, нам недостаточно сведений о том, где он живет или работает. Было бы желательно знать род его занятий, интересы, знакомых и вообще роль, которую он играет в жизни общества. Так же обстоит дело с изучением организмов: знание местообитания— это только начало.
Чтобы определить положение организма в природном сообществе, мы должны располагать некоторыми сведениями о его активности, в частности о питании и источниках энергии; о скоростях метаболизма и роста; о его влиянии на другие организмы, с которыми Гл. а вид и индивидлм в экосистема он вступает в контакт, и о тех пределах, в которых ои влияет нли способен влиять на важные процессы в экосистеме. Мак-Артур (1968) отметил, что экологический термин «ниша» и генетический термин «фенотип» вЂ” понятия аналогичные; оба онн связаны с неопределенным числом характерных признаков, имеют некоторые нлн даже все общие переменные и оба весьма полезны при установлении различий между особями и видами.
Так, ниши сходных видов, объединенных одним н тем же местообитанием, можно точно сравнить, если проводить сравнение лишь по нескольким операционально значимым переменным. Далее Мак-Артур сравнивает ниши четырех видов американских лесных певунов (Рагц!!бае). Все они размножаются в одной макростацин — в еловом лесу, но разыскивают корм и строят гнезда на разных частях елей.
Для этой ситуации Мак-Артур строит математическую модель, представляющую собой уравнения конкуренции в матричной форме (однн из методов построения моделей, описанный в гл. 10). Эта модель позволяет сделать все возможные предсказания относительно того, что произойдет с нишами, если изменится относительное обилие любого нз видов или если один или больше видов не будут представлены в данном лесу. Другой подход к количественному сравнению ниш был предложен Мейджайром (1967), рассчитавшим ряд «индексов подвижности».
Это было сделано путем суммирования диапазонов устойчивости к химическим факторам для каждого из видов простейших, сосуществующих в одном пруду. При сравнении ниш часто можно пользоваться в качестве индексов результатами измерений морфологическнх признаков крупных растений и животных. Например, ван Вален (1965) нашел, что длина и ширина клюва у птиц (клюв, конечно, отражает характер поедаемой пищи) представляют собой показатель «широты ниши» (фиг. 103). Оказалось, что у островных популяций шести видов птиц коэффициент вариации ширины клюва больше, чем у материковых популяций, что соответствует большей широте нншы (большему разнообразию занимаемых местообитаний и поедаемой пиши) на островах (гл. 7, равд. 18).
Конкуренция в пределах вида значительно снижается, если разные возрастные стадии занимают разные ниши. Головастики, например, растительноядные, а взрослые лягушки, обитающие в том же самом пруду, — хищники. Иногда встречается разделение ниш между полами. У дятлов рода Репг)госариз самцы и самки различаются размерами клюва и пищедобывательным поведением (Лайгон, 1968). У пернатых хищников, так же как и у многих насекомых, самцы и самки заметно различаются по величине и по размерам пищевой, ниши. Видовое обилие в пределах определенных трофических уровней, таксономических групп (птицы, насекомые н т. д.) и целых сообществ (гл.
6, равд. 4) дает ключ к разгадке природы взаимосвязей ниш в группах видов, тесно связанных экологически в данной макростации. В гл. 6 (равд. 4) было кратко отмечено, что существуют некоторые простые математические выражения, имитирующие распределение видов по обилию. Способ, которым отдельные виды «делят» доступное пространство ниш, или «гиперпространство», значительно влияет на тип распределения по обилию; поэтому из свойственного группе видов распределения по обилию иногда можно вывести некоторые заключения о нишах отдельных видов. Если наиболее обильный вид вдвое многочисленнее следующего за ним по обилию, а этот в свою очередь вдвое многочисленнее третьего и т.
д., то, отложив по оси ординат логарифмы численностей видов, а по оси абсцисс — их последовательность (от наиболее обильного к наименее обильному), мы получим прямую линию (кривая 1 на фиг. 114). Отсюда можно предположить„что первый вид зани- члсть1. основныв экологнчаскыв пвинципы и концепции мает половину доступного пространства ниш, второй — половину оставшегося пространства (25% всего) и т. д. Если же ниши подразделены на случайные, соприкасающиеся и неперекрывающиеся участки, то получится соверюо шенно другая кривая (кривая О и на фиг. 1!4).
Эти две возможности представляют .крайние случаи; обычно же распределение и/ имеет вид Я-образной кривой l (кривая 70 на фнг, 114), что свидетельствует о более сложной по характеру дифференциации и перекрывания структуре ниш (Уиттэкер, !965). Мак-Артур (1957, !960) показал, что, исследуя распределения видов по обилию, можно выявить три типа взаимного расположения ниш, а именно: 1) только что описанное слуФнг. /14. кривые доминирования и разно- чайное расположение (соприкаобрвзяя для гипотетической выборки яз со- сающнеся, неперекрывающиеся об ествв, соде жащей !000 особей 20 ви.
ниши); 2) дискретное расположепо оси ординат отложено число особей данного ние (неперекрывающиеся ниши, вила, а по оси абсцисс — порядковмй номер вида которые ие соприкасаются) и в послелоаательиостя от наиболее обильного к наименее обильному. 1 — геометрический вил: 3) перекрывание. У групп с интенсивной межвидовой конкуреннищ; 111 — промежуточная система, соответствующая 3-обрааной кривой. цией и ясно выраженным территориальным поведением, например у лесных птиц, характер распределения соответствует гипотезе не- перекрывающихся ниш, но многие популяции, особенно принадлежащие к одному трофическому уровню, имеют структуру, свидетельствующую о перекрывании ниш, и характер конкуренции у них иной, нежели четкое конкурентное исключение.
Уиттэкер (1965) обнаружил, что кривые, выражающие геометрическую прогрессию (кривая 7 на фиг. 114), присущи некоторым растительным сообществам в суровых условиях окружающей среды, ио что в более зрелых сообществах у популяций растений наблюдается перекрывание в использовании пространства и ресурсов (гл. 6, равд. 3). Наземные растения, так же как и многие животные, чаще сосуществуют в условиях косвенной, а не прямой конкуренции. Некоторые адаптации, способствующие дифференциации ниш без конкурентного исключения из данного местообитания, рассматриваются в последующих разделах (см.
также модель Тг/Ьо!/ит — Т/Цо!/мт, табл. 31 и фиг. 101). /ао у м м йа Лоследоващельласть видов Примеры Примеры пространственной, трофической и многомерной (гиперпространственной) ниши приведены в табл. 32 и на фиг. 115 †1. Распределение по микростациям у 7 видов многоножек иллюстрирует табл. 32. Все эти виды живут в одном общем местообитании — в подстилке кленово-дубового леса в Иллинойсе, и все они принадлежат к одному и тому же основному трофическому уровню потребителей детрита.
Однако каждый из этих видов доминирует в одной определен- гл. в. вид и индивидуум В экосистеме Фнг. 115. Два водяных клопа (Непир1ега) — йсо(опес(а (А) и Сомха (Б), которые могут жить в одном и том же местообитании, но занимают разные трофические ни. ши из-за различий в питании. ной микростации, отличной от других. Вероятно, каждый из них использует несколько отличающийся источник энергии, так как стадия разложения и микрофлора должны меняться вдоль градиента от центра ствола упавшего дерева к нижней поверхности опавших листьев.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
