Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 88
Текст из файла (страница 88)
Практически в каждой норке роющего червя, в каждой раковине, в теле каждой губки находятся «незваные гости» вЂ” организмы, которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не причиняют ему ни добра, ни зла. Возможно, вам приходилось открывать устриц или удалять у них одну половинку раковины, н вы видели в их мантийной полости маленького изящного краба. Это обычный краб-комменсал; впрочем, иногда он нарушает свой статус «гостя» гл 7 огглнизхция нл попгляциониом хвовня 297 н закусывает хозяином (Кристенсен и Мак-Дермотт, 1958). Дейлс (1957) в своем обзоре, посвященном комменсализму у морских животных, перечисляет 13 видов, живущих как «гости» в норках крупных морских червей ЕгесМз и роющих креветок СаИапазза и Броуеб(а. К их числу относятся рыбы-комменсалы, моллюски, многощетинковые черви, полихеты и крабы; они питаются остатками пищи, отвергнутой хозяином пищей или продуктами его экскреции. Многие комменсалы используют в качестве хозяина один определенный вид, другие же— разные виды.
Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущества от объединения или какого-либо иного взаимодействия друг с другом; в этом случае мы имеем дело с протокооперацией. Много работал в этой области и писал по этому вопросу покойный У.
Олли (1938, 1951). Он полагал, что зачатки кооперации между видами встречаются в природе повсюду. Много случаев кооперации он установил сам и экспериментально доказал ее пользу для обоих видов. В море, например, такая взаимная польза возникает при объединении крабов и кишечнополостных. Кишечнополостные прикрепляются к спине крабов (иногда крабы «сажают» их сами), маскируя и защищая их (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки), в свою очередь получая от крабов кусочки пищи, остающиеся от их трапезы, и используя их как транспортное средство.
В этом примере ни крабы, ни кишечнополостные не находятся в полной зависимости друг от друга. Следующий этап — развитие зависимости обеих популяций друг от друга. Такие случаи были названы мутуализмом или облигагным симбиозом. Объединение часто происходит между весьма разными организмами с сильно различающимися потребностями, и это, по-видимому, совершенно естественно.
(Как мы видели, между организмами со сходными потребностями чаще всего возникают отрицательные взаимодействия.) Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами. Это и не удивительно, поскольку эти два компонента экосистемы должны в конце концов достигнуть некоторого равновесного симбиоза. Однако общая взаимозависимость, часто наблюдаемая в сообществах, не относится к категории явлений, которые мы обозначили как мутуализм; последний имеет место лишь тогда, когда какой-либо определенный гетеротроф становится полностью зависимым от некоторого определенного автотрофа в отношении пищи, а существование последнего зависит от защиты, обмена веществ и других жизненно важных функций гетеротрофа. Примером может служить сотрудничество между бактериями, фиксирующими азот, и бобовыми растениями (подробнее об этом см.
в гл. 4). Часто встречается также мутуализм между микроорганизмами, способными усваивать клетчатку и другие устойчивые части растений, и животными, лишенными необходимых для этого ферментных систем. Облигатный симбиоз между копытными и бактериями, обитающими в их рубце, рассматривается в гл. 19. Как отмечалось ранее, мутуалистические отношения, по-видимому, замещают паразитизм в ходе созревания экосистемы; они, вероятно, особенно важны в тех случаях, когда лимитированы некоторые ресурсы среды (например, на почве с низким плодородием); в такой ситуации взаимная кооперация может обеспечить весьма существенное селективное преимущество.
Примеры Облигатный симбиоз между микроорганизмами, переваривающими клетчатку, и животными можно иллюстрировать двумя примерами. Общее значение такого мутуалнзма в детритной пищевой цепи обсужда- ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ лось в гл. 3. Хорошо изучено сотрудничество между термитами и обитающими у них в кишечнике жгутиковыми; впервые этот случай мутуализма был исследован Кливлендом (1924, 1926). Без этих специализированных жгутиковых (многочисленные виды — представители Нурегтаз11п1па) многие термиты неспособны сами переваривать заглатываемую ими древесину, что было доказано экспериментально.
Жизненный цикл симбионтов точно скоординирован с жизнедеятельностью хозяина; в частности, при выделении термитами гормонов линьки жгутиковые образуют цисты. Это очень важно для передачи, а также для повторного заражения термитов, теряющих при линьке выстилку кишечника н затем снова заглатывающих ее. В данном случае симбианты живут в теле хозяина, однако еще более тесная взаимосвязь может развиваться между хозяевами и микроорганизмами, живущими вне хозяина; подобные ассоциации фактически представляют собой следующую ступень эволюции мутуализма (здесь меньше вероятность того, что такие взаимоотношения могут превратиться в паразитизм!).
Интересны в этом Отношении тропические муравьи-листорезы, которые, как хорошо установлено, разводят в своих гнездах целые грибные сады. Муравьи удобряют, растят и собирают свой грибной урожай, как это делал бы рачительный фермер. Мартин (19?0) показал, что в системе муравьи— грибы быстрее происходит естественное разложение листьев. Как описано на стр. 474, для разложения растительной подстилки в норме требуется определенная последовательная смена микроорганизмов, причем на последних стадиях разложения появляются грибы базидиомицеты.
Однако, когда листья «удобряются» выделениями муравьев в грибных садах, грибы оказываются способными быстро размножаться в чистой культуре на свежих листьях, обеспечивая муравьев пищей (обратите внимание на то, что для поддержания этой монокультуры, так же как при интенсивном культивировании зерновых человеком, требуются большие затраты энергии, в данном случае «муравьиной энергии»). Мартин следующим образом резюмирует описанные факты: «Культивируя как источник пищи организм, разрушающий клетчатку, муравьи получают доступ к огромным запасам клетчатки во влажных лесах, используя ее опосредованно в качестве пищи. То, что у термитов осуществляется на основе эндосимбиотической ассоциации с микроорганизмами, разрушающими клетчатку, у муравьев достигается посредством более сложной эктосимбиотической ассоциации с разрушающим клетчатку грибом.
Если говорить о биохимическом аспекте этой связи, то гриб можно рассматривать как поставщика ферментного аппарата, служащего для разрушения клетчатки. В экскрементах муравьев содержатся протеолитические ферменты, отсутствующие у гриба, и муравьи, таким образом, являются поставщиками ферментного аппарата, служащего для разрушения белка. Этот симбиоз можно, следовательно, рассматривать как метаболический альянс, при котором объединены углеродный и азотный обмен двух организмов». Копрофагню, или заглатывание экскрементов, которое, по-видимому, является характерной чертой детритоядных организмов, можно, вероятно, рассматривать как значительно менее сложный, но гораздо более распространенный случай мутуализма, при котором происходит сопряжение углеродного и азотного обмена микроорганизмов и животных («наружный рубец», о котором говорилось ранее).
Благодаря симбиозу между микроорганизмами и растениями ускоряется также круговорот минеральных веществ. Наиболее яркий пример этого — микориза, которая представляет собой мицелий гриба, находящийся в отношениях мутуализма с живыми корнями растений (не путать с паразитическими грибами, которые убивают корни!). Как ГЛ. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Фиг. 111. Типы ыикоризы. л. трехлетние сеннцы сосны Ртиз зиооиз. лишенные иикоризы (о н с сильно развитой энто трофной иикаризой (2) Б. Энйотрофнаи иикориза; ыицелий проникает в плетки корня и в случае азотфиксирующих бактерий и бобовых растений, грибы при взаимодействии с тканью корня образуют своего рода «органы», которые увеличивают способность растения извлекать из почвы минеральные вещества.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
