Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 83
Текст из файла (страница 83)
сае1апеит) всегда побеждает прн высокой температуре и влажности, а другой (Т. соп)иэит) всегда побеждает в прохладном и сухом «климате», хотя и тот и другой при любом из испытанных сочетаний условий может в чистой культуре существовать неопределенно долгое время. В промежуточных условиях для каждого вида имеется определенная вероятность оказаться победителем (например, для Т. саэ(апеит эта вероятность в теплой и влажной среде составляет 0,86).
Понять некоторые результаты конкурентного взаимодействия помогает анализ свойств популяции каждого вида в чистой культуре. Например, было обнаружено, что победителем обычно оказывается вид, обладающий в изучаемых условиях намного большей скоростью роста (г), чем другой. Если же величины г обоих видов различаются не слишком сильно, то вид с более высоким г побеждает не всегда. Исход может решить также вирусное заболевание в одной из популяций.
«Конкурентные способности» значительно различаются также у разных генетических линий в данной популяции. Пользуясь данными, полученными в модельных экспериментах с Тг(ВО()ит, легко создать условия, в которых виды не исключали бы друг друга, а сосуществовали. Если культуру попеременно помещать ГЛ. В.ОРГАНИЗАЦНЯ НА ПОПУЛЯЦНОННОМ УРОВНЕ то в жаркие и влажные, то в прохладные н сухие условия (имитация сезонных нзменений погоды), то преимущество одного вида будет недостаточно длительным для уничтожения другого.
Если бы система была «открытой», причем значительная часть особей доминирующего вида должна была бы быстро эмигрировать из нее (или уничтожаться, например, хищником), то при этом конкурентное взаимодействие могло бы настолько уменьшиться, что оба вида оказались бы способными сосуществовать. Можно представить себе н другие условия, которые благоприятствовали бы сосуществованию. Интересные эксперименты по конкуренции у растений провел Д.
Харпер и др. (Харпер, 1961, Харпер и др., 1963, Клетуорти и Харпер, 1962). Результаты одного из этих исследований представлены на фиг. 101. Вследствие различий в.характере роста два вида клевера могут сосуществовать в одной и той же среде (т. е. при одинаковом освещении, температуре, на одной и той же почве и т. д.). Из этих двух видов ТгЦОИит гереиз растет быстрее н скорее достигает максимальной облиственностн. Однако Т. ~гайч~егит имеет более длинные черешки и выше посаженные листья и может перейти в верхний ярус раньше, чем быстро растущий внд (особенно после того, как скорость роста Т.
терепз пошла на убыль), и, таким образом, избежать затенения последним. В смешанных травостоях из-за этих особенностей каждый внд подавляет другой, но оба они оказываются в состоянии завершить жизненный цикл и дать семена, хотя плотность у каждого вида и снижена (впрочем, общая плотность в смешанных травостоях двух видов была примерно равна плотности в чистых травостоях). В этом случае оба вида, несмотря на сильную конкуренцию за свет, оказались способными к сосуществованию в связи с различиями в нх морфологии и времени максимального роста. Харпер (1961) приходит к выводу, что два вида растений могут сосуществовать, если популяции независимо регулируются посредством одного или нескольких из следующих механизмов: 1) различия потребностей в питательных веществах (пример — бобовые и небобовые растения), 2) различия причин смертности (например, различная чувствнтельность к выеданию скотом), 3) чувствительности к различным токсинам, 4) чувствительности к одному и тому же регулирующему фактору (свет, вода и т.
д.) в разное время (как в случае только что описанного примера с клевером). Примеры Результаты одного нз оригинальных экспериментов Гаузе представлены на фиг. 100. Здесь перед нами классический пример конкурентного исключения. Два блнзкородственных вида инфузорий, Рагатес(ит саийа(ит и Р. аигейа в раздельной культуре с постоянной средой и плотностью организмов, служащих пищей (инфузории питаются, бактериями, которые в этих средах не размножаются, и поэтому бактерий вносили в среду через небольшие промежутки времени, поддерживая их плотность на постоянном уровне), росли в соответствии с типичной 5-образной зависимостью, причем численность парамеций оставалась постоянной.
Однако когда оба вида простейших выращивали в одной культуре, то через 16 суток в ней обнаруживалась только Р. аигейа. При этом ни один из организмов не нападал на другой и не выделял вредных веществ, просто популяции Р. апге1(а отличаются большей скоростью роста (более высокой скоростью потенциального роста) и поэтому побеждали Р. саш(а(ит в конкуренции за пишу. В то же время Р. саиг(а(ит и Р. зигзаг(а, совместно выращнваемые в одной культуре, смогли выжить и достигнуть устойчивого равновесия, потому чдсть !. основныв экологические принципы н концвпцн[9 ю И м 0 , 50 см 20 ь )О 0 чм )5 5В и к зюй [~ 00 Я) Фнг.
)02. Конкуренция между парами видов дафний в культурах. Варпп(а маяла вытесняется близкородствеиным видом В рипсат(а. когда пищей рачкам служа~ водоросли (А), однако если пищей для обоих рачков служат дрожжи (Б). то время. требуемое для злимииации В маяла.
увеличивается, так как для доминирующего вида зта пищ» менее благоприятна. Слабее выражена конкуренции между Варьма и Бзтаосерьа!из [В), нищи которых перекрываются В смещаииых культурах популяции зтих двух организмов вначале нормально растут и сосуществуют на иротяжеини (9 дней, после чего наступает постепенная злиминация Б~юосерда[из (А и Б — из работы Франка, (957,  — из работы Франка, !952). что, хотя они питаются одной А и той же пищей, Р. Ьигваг[а занимала ту часть культуры, где она могла питаться бактериями, не конкурируя с Р. саит(а--Бдрля(п щпрпп (ит.
У этих видов оказались --Эжесервп[и раЗЛИЧНЫМИ ЗОНЫ Обнтаиня, Н поэтому, несмотря на одинаковую пищу, они занимали доста- Б точно различающиеся ниши. Другой пример аналогичного разделения ниш представлен на фиг. 104, показывающей результаты исследования конкую ренции двух близкородственных видов, живущих в одной и той же среде, но потребляю- 0 щих разную пищу. Большую серию экспери- ментов провел Фрэнк (1952, 00 1957) на различных видах С1а- ((осега (фиг.
!02). Когда вме- 5 / сте помещались близкородственные формы, относящиеся к одному и тому же роду, один (0 20 20 90 50 нз видов элиминировался. ОдБу)емя,дни нано характер взаимодействия изменялся в зависимости от пищи. Если пищей служили дрожжи, на которых могут существовать чистые культуры обоих видов, то менее конкурентоспособный вид приобретал временное преимущество и его численность возрастала на протяжении около 20 суток. При выращивании в смешанных культурах двух более отдаленных форм, например представителей разных родов (5[п[осерла1ив н Варйп[а), рост обеих популяций более или менее приближается к 5-образной зависимости, а их численность поддерживается на уровне верхней асимптоты 30 — 40 суток (фиг.
102,В). Однако по истечении этого времени популяция Итосерйа1ив постепенно уменьшалась и вид исчезал нз культуры. Описанный случай может служить хорошим примером перекрывания ниш, Таким образом, результаты экспериментов с представителями группы С1а((осега были промежуточными по сравнению с результатами, полученными в модельных опытах с Тг(001(ит и Тг[101[ит (табл. 31 и фиг.
101). В природе, где конкуренция, вероятно, не столь сильна и продолжительна, как в небольших лабораторных культурах, существование двух видов в одной н той же среде, по-видимому, достигается с меньшим трудом. Другой пример, показывающий, как различ[,е в местообитании может способствовать уменьшению конкуренции между видами, позволяя им сосуществовать друг с другом, приводит Кромби (1947).
Он обнаружил, что совместное культивирование в муке Тг)001[ил) и ОгугаеРЬ[1из (другой род мучных хрущаков) заканчивается уничтожением ГЛ. Х ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Огугаерй((из, поскольку Тг(ЬО((ит активнее истребляет неполовозрелых особей другого вида. Однако если в муку положить стеклянные трубочки, в которых могут скрываться неполовозрелые особи меньшего по размерам Огугаерй1(из, то выживают обе популяции. Таким образом, когда простую среду с одной нишей заменяют на среду с двумя нишами, конкуренция уменьшается настолько, что оказывается возможным сосуществование обоих видов.
Приведенное наблюдение может служить также примером конкуренции по типу «прямого взаимодействия» (табл. 30). Но достаточно лабораторных примеров. Совершенно очевидно, что в лабораторных экспериментах степень перенаселенности может быть весьма значительной, что приводит к чрезмерной конкуренции. В полевых условиях межвидовая конкуренция была подробно изучена у растений; результаты этих исследований позволили прийти к выводу (в настоящее время этот вывод является общепринятым), что она служит важным фактором сукцессии видов (гл.
9). Кивер (1955) описала интересный случай, когда залежь первого года была почти целиком занята чистыми травостоями высокого сорняка, в дальнейшем его постепенно вытеснил отсюда другой вид, ранее в этой местности не известный. Эти два вида, хотя и относились к разным родам, имели весьма сходный жизненный цикл (время цветения, время созревания семян) и биологические особенности и поэтому сильно конкурировали между собой. Григгс (1956) провел интересное исследование конкуренции растений на скалистых горных вырубках, где большинство видов растет на отдельных кочках. Кочки одного вида часто оккупируются другим видом. Григгсу удалось сгруппировать виды по их способности занимать другие кочки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
