Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 79
Текст из файла (страница 79)
Поля зерновых культур, фруктовые сады, посадки сосны могли бы служить еще лучшими примерами. Кустарники в пустыне часто распределяются очень равномерно, так, словно их специально посадили рядами; вероятно, дело здесь в интенсивной конкуренции (быть может, связанной, в частности, с выделением антибиотиков) в среде с низкой влажностью (фиг. 194 и 195). Как будет показано в равд. 15 этой главы, тенденция к более равномерному распределению может быть обусловлена также «территориальностью».
Что касается группового распределения, то читателю не придется далеко ходить за примерами! Из нескольких беспозвоночных — обитателей лесной подстилки, исследованных Коулом (1946 и 1946а), случайное распределение было выявлено только у пауков; Коул сообщает также о другом исследовании, в котором случайное распределение удалось установить у 4 из 44 растений. Все остальные виды в той или иной степени объединены в группы. Эти примеры дают нам некоторое представление о том, с какими ситуациями мы можем столкнуться в природе.
В следующем разделе мы остановимся на вопросе об агрегации подробнее. 14. СТРУКТУРА ПО ПУЛЯ ЦИ И, АГРЕГАЦИЯ И ПРИНЦИП ОЛЛИ Определения Как показано в предыдущем разделе, в большинстве популяций раньше или позже отмечается образование скоплений особей. Такие скопления возникают 1) вследствие местных различий условий среды, 2) под влиянием суточных и сезонных изменений погоды, 3) в связи с процессом размножения, 4) в результате социального притяжения (у высших животных). Степень агрегацин, наблюдаемая в популяции, зависит, таким образом, от характера местообитания (однородное или неоднородное), от погоды или других физических факторов, характера размножения вида и его «общительности>. Агрегация может усиливать конкуренцию между особями за питательные вещества, корм или жиз- 269 тл.
и озглнизлция нз попхляционном хяовнз пенное пространство, однако это неблагоприятное следствие агрегацин более чем уравновешивается тем, что она способствует выживаниЮ группы в целом. У особей, объединенных в группу, по сравнению с одиночными особями нередко наблюдается снижение смертности в неблагоприятные периоды или при нападении других организмов, поскольку в группе поверхность их соприкосновения со средой по отношению к массе меньше и поскольку группа способна изменять микроклимат или микросреду в благоприятном для себя направлении. Степень агрегации (так же как н общая плотность), при которой наблюдается .оптимальный рост и выживание популяции, варьирует в зависимости от вида и условий, поэтому как «недонаселенность» (или отсутствие агрегации), так и перенаселенность могут оказывать лимитирующее влияние.
Это и есть принцип Олли. Объяснеяия и примеры У растений агрегация может возникать под влиянием первых трех из перечисленных факторов, тогда как у высших животных сильно выраженная агрегация может быть результатом действия всех четырех факторов; хороший пример — огромные стада северных оленей или ка,рнбу, которые образуются в условиях очень неоднородной арктической среды. Исследуя распределение трех видов растений на одной залежи в штате Мичиган, Кейн и Эванс (1952) обнаружили, что часть исследуемой местности была слишком влажной для всех этих видов; так под влиянием физической среды может возникать неслучайное распределение.
На заселенной плошади степень агрегацин у трех видов была различной, у золотой розги (Яо1Ыайо) распределение было почти случайным, а у видов ЕезреЫега отмечалась выраженная тенденция к образованию скоплений. ЕезреНега обычно размножается вегетативно, побегамн от корневой системы, в этом случае, следовательно, агрегация по крайней мере отчасти объясняется репродуктивными особенностями. В целом для растений, а вероятно, и для некоторых низших животных применимо экологическое правило, согласно которому тенденция к агрегации находится в обратной зависимости от подвижности зачатков (семян, спор и т. д.) (Уивер и Клеменс, 1929). Возможно, многие из вас наблюдали, что кедр, хурма и другие растения, у которых семена не имеют приспособлений, способствуюших их переносу, почти всегда концентрируются около материнского растения или вдоль заборов и в других местах, где птицы и другие животные укрывают семена.
В то же время амброзия, травы и даже сосна, семена которых легко разносятся ветром, распределены по территории значительно более равномерно. Агрегацня существенно сказывается иа выживании организмов. Группа растений способна лучше противостоять действию ветра, более эффективно снижать потери воды, чем отдельные особи. Однако у зеленых растений вредный эффект конкуренции за свет и питательные вещества обычно очень быстро перевешивает преимущества от объединения в группу.
Лучше всего положительное влияние объединения в группу иа выживание выражено у животных. Олли (1931, 1938, 1951) провел много экспериментов и подытожил обширную литературу в этой области. Ои обнаружил, например, что рыбы в группе могут выдерживать ббльшую дозу яда, введенного в воду, чем изолированные особи.
8 то же время если изолированных особей помещали в воду, в которой до того жила группа рыб, то устойчивость к яду повышалась. В данном случае нейтрализации действия яда способствовало выделение слизи м других секретов. Другой пример положительного влияния объедине- часть ь основныв экологичвския принципы и концнппирг 270 ния в группу на выживаиие— Б пчелы: пчелы в улье или просто в скоплении выделяют и сохраняют достаточно тепла для выживания всех особей при температуре, при которой они погибли бы, если бы находились в изоляции. Колониальные птицы нередко неспособны успешно размножаться фиг. 99. иллюстрация принципа оллп если размер колоний уменьшается (Олли и др, 1949). (Дарлинг, 1938).
Олли указыва- В некоторых популяциях рост н выживание мак- Ет, ЧтО такая прИМитИВНая кООпссимальны при малмх размерах популяции (Я), а в других благодаря внутривидовой протокоопера- рация (протокооперация), обнацнн наиболее благопрнатен промежуточный Раз- ружииасчая дажЕ у жииптиЫХ мер популяции ги) н последнем случае вредна как «перенаселенность», так и «недонаселен- ОЧенЬ прныитивных таКСОНОВ, '"""* есть начало об)цественной орга- низации, в разной степени развитой у животных и достигающей кульминации у человека (что, как мы очень надеемся, важно для выживания!).
Принцип Олли схематически иллюстрируется на фиг. 98. «Общественная агрегация» в том виде, в каком она встречается у общественных насекомых и позвоночных (в противовес пассивной агрегацин как реакции на общий фактор среды), характеризуется определенной организацией, в частности групповой иерархией и специализацией особей. При иерархии (которая может выражаться, например, в «порядке клевания» у птиц) особи часто связаны между собой четкими связями доминирования — подчинения; она может принимать н более сложную форму, при которой особи связаны отношениями лидерства, доминирования и кооперации, как, например, в группах некоторых птиц и насекомых, ведущих себя почти как единое целое. В таких группах может иметься вожак, однако столь же часто ни одна особь не за-.
нимает главенствующего положения; особи в группе следуют действиям других особей так, словно «им известно, к чему они стремятся» (Скотт„ 1956). Как показано в равд. 10, подобные типы общественной организации не только благоприятны для популяции как целого, они могут играть известную роль и в регуляции численности популяции. Замечательная организация общественных насекомых была предметом многочисленных исследований (особенно много сделали в этой области В. Уилер и А. Эмерсон, см.
Олли и др., 1949, гл. 24). Наиболее развитые формы общественной организации среди насекомых мы встречаем у термитов (отряд 1зор1ега), а также у муравьев и пчел (отряд Нугпепор(ега). У наиболее специализированных видов разделение труда достигается существованием трех «каст»: особей, выполняющих функцию размножения (например, царица у пчел), рабочих (нх задача — добывание пищи) и солдат (они защищают колонию); каждая каста имеет характерные морфологические особенности.
Как будет показано в следующей главе, такая адаптация приводит к групповому отбору не только в пределах вида, но и в группах тесно связанных видов Принцип Олли вполне приложим и к человеку. Вероятно, «городская агрегация» благоприятна для человека, но лишь до определенного предела'.
Как показано на фиг. 98, увеличение плотности выше определенной величины оказывает угнетающее действие даже на те популяции, которые выигрывают от внутривидовой специализации особей. На по- ' Пример неудачный, так как игнорируются специфические (качественные) особенности биологического и социального уровней организации — Прил). рад. 27« гл.
т. оггхнизхция ил поптляционном тговнв вестке дня стоит сейчас вопрос объективной оценки оптимальной величины городов. Города, так же как и колонии пчел и термитов, могут во вред себе оказаться слишком большими! 15. СТРУКТУРА ПО ПУЛЯ ЦИ И. ИЗОЛЯЦИЯ И ТЕРРИТОРИАЛЪНОСТЪ Определения Факторы, способствующие изоляции или разделению в пространстве особей, пар или мелких групп, составляющих популяцию, вероятно, распространены не так широко, как факторы, содействующие агрегации, но тем не менее они весьма важны, особенно для регуляции размеров популяций (посредством внутривидовых, межвидовых механизмов илн же и тех и других). Обычно изоляция возникает как следствие 1) конкуренции между особями за пищу при ее недостатке или 2) прямого антагонизма.
В обоих случаях это может привести, как было показано в равд. 13, к случайному или равномерному распределению особей, поскольку близкие соседи уничтожаются или изгоняются. Активность особей, пар или семейных групп у позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным или семейным участком. Если этот участок активно защищается, то его называют территорией. По-видимому, в наибольшей степени территориальность выражена у позвоночных и некоторых членистоногих, обладающих сложным репродуктивным поведением, проявляющимся, в частности, в гнездостроении, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите. Однако мы включаем в понятие территориальности любой активный механизм, посредством которого происходит разобщение в пространстве особей или групп особей, хотя и понимаем, что рискуем при этом вызвать недовольство сторонников семантического пуризма; наше определение позволяет нам говорить о территориальности не только у животных, но также у растений н микроорганизмов.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
