Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 75
Текст из файла (страница 75)
Наиболее существенно в нашей общей теории утверждение, что «популяции имеют выраженную тенденцию эволюционировать таким образом, чтобы достигнуть состояния саморегуляцииж В предыдущем разделе мы описали, как физиологические и генетические сдвиги или смена экотипов во времени могут приводить к затуханию осцилляций и ускорять возвращение к более низким уровням плотности.
В 60-е годы были получены данные, показывающие, что дело вовсе не в тенденции популяций избегать гибельных отклонений в обе стороны от уровней насыщения; они эволюционируют так, что регуляция их плотности осуи(ествляется на значительно более низкой по сравнению с верхней асимптотой емкости местообитания, достигаемой лишь в том случае, если полностью используются ресурсы энергии и пространства. При этом естественный отбор действует в направлении максимального повышения качества среды обитания особи и уменьшает вероятность гибели популяции. Случай саморегуляции популяции освещен в работах Вини-Эдвардса (1962 и 1965); регуляция на основе межвидовых взаимодействий, осуществляемых как процесс генетической обратной связи, рассматривается Пиментелом (196! и 1968).
Вини-Эдвардс установил существование двух механизмов стабилизации плотности при ее величинах, лежащих ниже уровня насыщения: 1) территориальное поведение, представляющее собой форму внутривидовой конкуренции, которая, как мы покажем в равд. 15, лимитирует рост популяции посредством регулирования «землепользования»; 2) групповое поведение, выражающееся, например, в «порядке клевания», «половом доминировании» и других поведенческих особенностях, которые нам предстоит обсудить в гл. 8. Что касается генетической обратной связи, то она служит тем механизмом, посредством которого тесно связанные популяции «навязывают» свои требования друг другу. Говоря словами Пиментела (!96!), в системе растительноядное животное — растение плотность животных играет для растения роль фактора отбора, этот отбор влияет на генетическую конституцию растений„а генетическая конституция растений в свою очередь влияет на плотность животных.
Взаимное влияние друг на друга организмов, входящих в пищевую цепь, совместно с генетическими механизмами обратной связи служит основой эволюции и регуляции популяций. Такого рода «сопряженная эволюция» экологически взаимосвязанных популяций будет снова, но более подробно рассматриваться в гл. 9, равд. 5. Итак, не зависящие от плотности факторы среды вызывают изменения (по временам весьма значительные) плотности популяции, а также смещение уровня верхней асимптоты (или уровня емкости местообитания). В то же время рождаемость и смертность, зависящие от плотности, удерживают популяцию в «стационарном состоянии» или быстро возвращают ее в это состояние.
Не зависящие от плотности факторы важнее для регуляции экосистем, подвергающихся воздействию внешних стрессовых влияний, тогда как зависящие от плотности факторы приоб- часть ь основные экологические принципы и концепции ретают большее значение, когда воздействие этих стрессовых влияний уменьшается. Как и в отрегулированной кибернетической системе (фиг. 13), дополнительная регуляция по принципу отрицательной обратной связи обеспечивается взаимодействием (фенотипическим и генетическим) между популяциями различных видов, которые связаны друг с другом в пищевые цепи, и другими существенными экологическими взаимодействиями. Примеры Наиболее характерные примеры взаимодействий, не зависящих от плотности, — сильные бури, внезапные падения температуры и другие резкие изменения физических условий.
Исследуя в течение трех лет улитку Аслааеа, живущую на скалах в прилнвно-отливной зоне, Фрэнк (!965) обнаружил, что ббльшая часть изменений величины популяции зависит от плотности; исключение составляют только случаи резкого увеличения смертности в годы с суровой зимой, когда внезапно откалываются целые куски скал, так что из популяции изымаются все имеющиеся на них улитки независимо от их числа. Нами уже был рассмотрен хороший случай «совершенной» зависимости от плотности у дрожжей (фиг. 83).
Вероятность выявления линейной зависимости от плотности при межвидовых взаимодействиях меньше. Проведя тщательное исследование орехотворки, Варли (1947) показал, что влияние ее главного паразита, насекомого Еигу1ота сиг1а, может зависеть от плотности, поскольку в условиях, когда популяция хозяина велика, от этого паразита погибает большее (как в процентном, так и в абсолютном выражении) число особей хозяина (табл. 27). таблица ьо Гол н величина ПОПУЛЯЦНЯ Ляенмат а 1Лнчнннн, убитые нараям.
Доля популяции, уннчтопопуляннн НаЧапв ЕЕВОНа. ЧИСЛО ~~) том, чнело оеобеа на 1 ма ~ ценная ыарааатом, % оеобея на! ма 14 43 1934 (ыалая) 1933 (большая) 148 Однако в другом исследовании Варли и Эдвардс (1957) сообщиля, что, когда «радиус действия» мал, как в случае паразитической осы Моглюи1е11а, действие паразита на двукрылых насекомых-хозяев не обязательно зависит от плотности. Таким образом, важную роль могут играть различия в поведении.
Холлинг (1965, 1966) предложил серию изящных математических моделей, в которые введены поведенческие характеристики; эти модели позволяют прогнозировать эффективность регулирующего влияния данного насекомого-паразита на насекомое-хозяина при различных уровнях плотности.
Подробнее об этом см. в гл. 10. То, что рождаемость и смертность могут изменяться в зависимости от плотности, показывают два примера, представленные на фиг. 91, один из них относится к лабораторной, а другой — к природной популяции. Видно, что с увеличением плотности в лабораторных культурах дафннн и в диких популяциях большой синицы продукция яиц и молодых особей на самку уменьшается. В обоих случаях связь по существу носит экспоненциальный характер (и может быть выражена тем же основным уравнением, которое используется для роста популяций). Пример генетической обратной связи для случая регулирования популяций за счет межвидовых взаимосвязей приведен на фиг.
105. гл, ь огглнизлцня нл попэляционном эвовнв Основные аспекты проблемы регулирования популяций легко усвоить с помощью графической модели, ~Ф представленной на фиг. 92. $ В основу графика положены Ца данные о динамике изменения конкретной популяции я ь, (популяции листоблошкн, 3 ч з живущей на эвкалиптах), Э однако он иллюстрирует ~ Ц многие принципы, рассмот- Р, ренные выше. В норме наблюдается стабилизация популяций на уровне, соответ- о з 4 в в 'о м '4 ®в ствующем низкой численности (уровень 1, время 1 на фиг.
92), который находится намного ниже уровня 2, достигаемого в том случае, если популяция начинает ис- гз пользовать все ресурсы пространства и пищи. Регуля- 3 ция на уровне 1, не зависящего от плотности хищниче- чф ства и паразитизма на нимфах н зависящего от плот- 3 ности хищничества птиц на х 4 взрослых особях, осуществ- й ляется за счет погоды. Вре- ф менами, однако, процесс стабилизации нарушается; как правило, это происходит под влиянием необычно низких температур, вызывающих уменьшение относительной численности паразитирующих организмов, в результате чего плотность увеличивается выше регулируемого уровня (период 11, фиг.
92). После этого она начинает стремительно возрастать по Л-образной кривой (период П1) вследствие того, что 1) паразитизм на нимфах становится неэффективным из-за быстрого размножения гиперпаразитов (паразитов, паразитирующих на парази- тах листоблошки), 2) численность птиц-хищников возрастает медлен- нее, чем численность насекомых (вспомните значительныеразличия рож- даемости у насекомых и птиц, отмеченные в табл. 21).
Когда нимфы ис- черпают запасы пищи, а взрослые особи — места для яйцекладки, ра- нее не ограниченный рост останавливается на уровне 2. Затем наступа- ет спад численности в результате дефолиации деревьев, возрастания хищничества птиц и муравьев, а также размножения паразитов (пе- риод 1У). Если плотность популяции листоблошки падает ниже уров- ня 1, то популяция снова попадает в зону действия механизмов регуля- ции и ее численность в течение ряда лет, вероятно, будет небольшой (фиг. 92, а). Если же плотность не снизится ниже регулируемого уровня, то может возникнуть новая внезапная вспышка численности (фиг.
92, б). о,ос+ + аз йб РО я Число вгрослых особей на гсиг Ы й л 4 б в !о м !4 гв м Число над на Юга члсть !. основные экологические принципы и концепции Знология вторжения иву!идя!сии Уроввнь г м й Д уроввнь 1 1 и и Пг Фиг. 92.динамика численности популяции австралийской листоблошки Саго!азр1паа151- !ех!нга, кормящейся на звкаднптах Енса!ур!лз Ыайе1у! (Кларк, !964; см. также Кларк, Грейер, Хьюз и Моррис, !967, стр.
158). В норме плотность популяции прн совместном влиянии не зависящих н зависящих от плотности Факторов !погода, паразиты, хищники) стабилизируется иа низком уровне; однако временамв популяция «ускользает» от этой естественной регуляции и вырывветсн» на более высокий уровень плотности; слежтвием этого является обширная дефолиация деревьев ниже уровня плотности / эффективно действует механизм естественной регуляции. На уровне т отмечается недостаток пиптв и мест для яйцеклвдки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
