Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 71
Текст из файла (страница 71)
чипы роста, сплошные линии — привык построенные по Фанти ескид (наллк)дае уравнениям. Взеихп — Рост дрожжей, предсгавченпыв в ли. ( б Д небаом масштабе; точки ложатск йа лагнсгическую кримый) рост дрожжей в те- вую. Внязе — ге же лзииые (ь), предсгаалениые в полуло- гаркфмнческом масштабе; приведена также зкспоиенпиаль- чение первых 3 ч был по иая кривая (В), показывающая, каины был бы рост при С"' С В" ЭКСПОНЕНЦИВЛЬ огсутшвии самоограничиваюших влияняй, Соогвегсгвующве уще т у данные и уравнения см.
в табл. 29 (по Пирлу, (927; верхным, однако в дальней- иив рисунок — из раб «' о и и др., )ра9). шем он значительно замедлился и приобрел особенности, характерные для логистического роста. Площадь, ограниченную двумя кривыми (фиг. 83, внизу), можно принять за меру сопротивления среды. Полулогарифмический график имеет то преимущество, что отклонения от прямой позволяют судить об изменениях скорости роста популяции ((())))((Г); чем больше изгиб кривой, тем значительнее изменения. Хотя простой логистический рост, вероятно, характерен лишь для мелких организмов или для организмов с простым жизненным циклом, часть 1, Основные экОлОГические пРинципы и концепции Алрдм декабрь Аеерсаь Аирель Яекаб~ь Яегусги Ялраеь Яееабрь АНЯет Ягрмеь Фиг.
84. Сезонные изменения величины популяции взрослых трипсов, живущих на розах (Девидсон и Андреварта, 1948). 8-образные кривые роста наблюдаются и у крупных организмов при вселении их в новую среду, временно не оказывающую лимитирующего влияния, В этом случае возможны, как указано в начале данного раздела, и колебания численности. Пример такой ситуации представлен на фиг. 85. Примерно в 1800 г. на остров Тасмания интродуцировали овец, и в дальнейшем проводился довольно точный их учет. Изменение численности овец происходило по 8-образной кривой, на которой отмечаются умеренные колебания относительно асимптоты (около 1 700000 овец).
Разумеется, некоторые колебания, отмечавшиеся после 1860 г., по-видимому, обусловлены климатическими факторами. Об Ь-образном характере роста говорит также тот факт, что в популяциях «нормальных» размеров, обнаруживаемых в стабильных г000 й 1000 й 1000 Й 500 0 Фнг. 88. Рост популяции овец, интролуцированиых в иову1о местность (иа остров Тасмании). кружил соотнетстнувт средним еелнчниам ьа В.лесина иериод (деиидсои, !ВЗВК 243 ГЛ. 7. ОРГАННЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ экосистемах, скорость роста обычно является функцией плотности.
Теннер (1966) обнаружил статистически достоверную отрицательную корреляцию между скоростью роста и плотностью для двух третей исследованных лабораторных и природных популяций насекомых и позвоночных (всего было исследовано 63 популяции), для которых имелись соответствующие данные в литературе. Интересно, что популяция человека была единственной, для которой была установлена выраженная положительная корреляция! Однако и популяции многих животных могут время от времени «ускользать» от регулирующего влияния плотности, что выражается в независимости или даже усилении их роста при увеличении плотности. Сходная ситуация, по-видимому, возникает и в растительных популяциях.
Харпер и др. (1965) сообщили, что приживание проростков лимитируется плотностью при неблагоприятных условиях и не лимнтируется при благоприятных условиях. В следующем разделе мы рассмотрим случаи осцилляций и взрывов численности, с тем чтобы попытаться выявить механизмы, лежащие в основе изменений численности в «нормальных» условиях, когда ее отклонения от асимптоты менее выражены.
9. ФЛУКТУАЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ И ТАК НАЗЫВАЕМЫЕ «ЦИКЛИЧЕСКИЕ» ОСЦИЛЛЯЦИИ Определения Когда популяция перестает расти и величина АА7/а( в среднем достигает нуля, плотность популяции обнаруживает тенденцию к флуктуациям относительно верхнего асимптотического, или предельного, уровня роста; это имеет место даже в популяциях, характеризующихся самолимитирующимся ростом или другими формами регуляции по принципу обратной связи. Такие флуктуации могут возникать либо в результате изменений физической среды, вследствие чего повышается или снижается верхний предел численности, либо в результате внутрипопуляционных взаимодействий, либо, наконец, в результате взаимодействия с соседними популяциями. Таким образом, флуктуации могут происходить даже при постоянных условиях среды, например в лаборатории.
Для природных популяций важно различать: 1) сезонные изменения их величины, которые регулируются в основном онтогенетическими адаптациями, сопряженными с сезонным изменением факторов среды, и 2) годичные флуктуации. Для удобства последние можно разделить на две группы: а) флуктуации, обусловленные различием физических факторов среды в течение года, т. е. внешними по отношению к популяции факторами, и б) осцилляции, связанные с динамическими изменениями популяции, т. е. с внутренними по отношению к популяции факторами.
В общем первые, как правило, нерегулярны и обнаруживают четкую связь с одним или несколькими главными лимитирующими физическими факторами (такими, как температура, осадки), в то время как последние часто настолько регулярны, что их можно назвать «циклами» (виды, в популяциях которых имеет место такое изменение, часто называют «циклическими»).
Как было показано в предыдущем разделе, резкие осцилляции свойственны популяциям с 5-образным типом роста, а затухающие осцилляции — популяциям с 3-образным типом роста, в которых в связи с особенностями жизненного цикла составляющих их видов наблюдается некоторая временная задержка реакции на увеличение плотности. Само собой разумеется, что на все типы флуктуаций оказывают влияние как внешние, так и внутренние факторы. ЧАСТЬ С ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 244 Проблема состоит в том, чтобы установить роль каждого из них или по крайней мере выявить в каждом конкретном случае основной фактор. Неоднократно отмечалось, что флуктуации плотности видовых популяций от года к году сильнее выражены в относительно простых экосистемах, в которых в сообщество объединено относительно мало популяций (т.
е. при небольшом видовом разнообразии, гл. 6), как, например, в арктических сообществах и в сообществах насаженного соснового леса. Объяснения и примеры 1. Примеры различных типов колебания плотное т и п о п у л я ц и й. Выяснение механизмов, лежащих в основе изменений численности популяций, — очень важная экологическая проблема, которая еще'далеко не разрешена. Как отмечено выше, флуктуации возникают под влиянием внешних физических условий, например климатических изменений. Такие флуктуации мы должны классифицировать как внешне обусловленные, поскольку они вызываются факторами, внешними по отношению к популяции или сообществу, т.
е. небиологическими. В то же время очевидно, что флуктуации возникают и под действием внутренних факторов, по крайней мере частично связанных с самим сообществом (хищничество, болезни, врожденный тип роста). Часто довольно трудно выяснить относительную роль этих факторов. Подчас мы можем лишь констатировать, что определенные типы флуктуаций или осцилляций характерны для Определенных популяций в определенных районах, но установить их причины не способны. Мы уже говорили о том, что в ответ на нарушение физических условий популяции могут реагировать компенсаторными изменениями; таким образом, можно подтвердить следующий основной принцип: чем выше уровень организации и зрелости сообщества и чем стабильнее условия, тем меньше амплитуда флуктуаций плотности популяции со временем. Вопрос о развитии гомеостаза сообщества мы рассмотрим в гл.
9. Сезонные изменения величины популяции хорошо всем знакомы. Тучи москитов и комаров, леса, полные птиц, заросшие амброзией поля, — все это бывает в свое время, в другие сезоны популяции этих организмов могут сходить практически на нет. Хотя в природе трудно найти популяции животных, микроорганизмов и травянистых растений, которые не изменялись бы по сезонам, наиболее выраженные флуктуации отмечаются у организмов с ограниченным периодом размножения и особенно у организмов с коротким жизненным циклом илн со значительными сезонными различиями распределения в пространстве (например,у мигрирующих животных).
На фиг. 84 показаны не только )-образные кривые роста (при высоких плотностях отсутствует равновесное состояние), но также сезонные и годичные флуктуации, выявленные в результате систематических многолетних исследований. Подобные изменения, по-видимому, типичны для большинства насекомых, а также большинства однолетних растений и «однолетних» животных. В гл. 11 (фиг.
148) описаны местообитания, подробно изученные и смоделированные сезонные циклы популяций планктона в пресноводных и морских системах. Выраженные сезонные изменения плотности популяций характерны как для тропической, так и для умеренной и арктической зон. Вейте (1945), например, обнаружил, что только у одного из семи тропических видов комаров относительная численность не подвержена сезонным из.менениям (фиг. 86). В тропиках флуктуации часто связаны с периодом дождей, но они могут быть обусловлены и различного рода периодич- ГЛ. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Фиг, Зб. Сезонные изменения численности семи видов номеров в условиях тропиков в восточной Колумбии (Бейтс, 1945).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
