Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 73
Текст из файла (страница 73)
Эти осцилляции имеют две поразительные особенности: 1) сильнее всего они выражены, как явствует из приведенных примеров, в менее сложных экосистемах северных районов, 2) хотя макси- ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ мальная численность может одновременно отмечаться на обширной территории, у вида, обитающего в разных районах, ее пики отнюдь не всегда совпадают во времени. Теории, выдвинутые для объяснения циклических изменений плотности, можно подразделить на 1) метеорологические теории, 2) теории случайных флуктуаций, 3) теории взаимодействия популяций, 4) теории взаимодействия трофических уровней. В следующих разделах мы дадим их краткий обзор.
Все попытки выявить связь между регулярными осцилляциями и климатическими факторами оказались безуспешными, несмотря на тот факт, что синхронность и четкая выраженность осцилляций в северных районах, казалось бы, наводят на мысль о существовании циклических событий за пределами местной экосистемы.
Одно время полагали, что циклы рыси и другие 10-годичные циклы объясняются цикличностью солнечных пятен, с которой связаны основные изменения погоды. Однако Мак-Лулич (1937) и другие показали, что в действительности здесь нет корреляции. Не выявлено и достаточно широкой по масштабам климатической цикличности с периодом в 3 — 4 года. Но даже если бы существовала достоверная корреляция, проблема все еще не была бы решена, поскольку нужно показать, как именно солнечные пятна и другие климатические факторы действуют на рождаемость, смертность, распределение организмов в пространстве и другие показатели, характеризующие популяции. Как мы уже отмечали, делать какие-либо выводы, основываясь только на существовании корреляций между явлениями, ничего не зная об их механизмах, далеко не безопасно.
Пальмгрен (1949) и Коул (1951 и 1954) высказали предположение, что осцилляции, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых находится популяция; если это так, то нн один из факторов нельзя считать важнее остальных. Кейт (1963) провел детальный статистический анализ циклов у северных птиц и млекопитающих и пришел к выводу, что десятилетний цикл является «реальным» (не случайным), хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуаций, обычно было трудно. Показано, что 7 — 10-годичный цикл характерен, кроме зайца-беляка и рыси, также для воротничкового рябчика, причем этот цикл на огромном пространстве Канады и приозерных штатов совершается синхронно и обычно коррелирует с циклом зайца. Сходные по длительности циклы выявлены у лугового тетерева, куропатки, ондатры, лисицы, однако в этих случаях они более ограничены по своим масштабам и менее регулярны.
Интересно, что интродуцированная в северные области Северной Америки серая куропатка, по-видимому, «усвоила» 1О-годичный цикл; впрочем, данные на этот счет недостаточны, поскольку продолжительность акклиматизации серой куропатки невелика. Кейт пришел к заключению, что 10-годичная цикличность характерна только для северного биома хвойных лесов и его экотонов в Северной Америке (карту этого района см. на фиг. 184) и не обнаруживается в Европе. В то же время имеется достаточно данных, свидетельствующих о том, что 7 — 10-годичный цикл лесных насекомых-вредителей характерен для Европы. Если климатические факторы, случайные или неслучайные, не являются основной причиной резких осцилляций, то вполне естественно искать эти причины в самих популяциях, т.
е. обратиться к анализу «внутренних факторов». Имеются факты, свидетельствующие о том, что предполагаемые механизмы, вероятно, действуют сопряженно с изменением погодных и других физических условий. Как уже говорилось при обсуждении типов роста популяций, осцилляций плотности можно ожи- ГЛ. Х ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ дать для популяций, в которых некоторое время происходит более или менее неограниченный экспоненциальный рост, поскольку такие популяции, вероятнее всего, выйдут за пределы, определяемые лимитирующим фактором, нежели достигнут состояния устойчивого равновесия.
Чем проще экосистема (т. е. чем меньше видов ее составляет и чем больше действует в ней лимитирующих факторов), тем больше вероятность временной неустойчивости. Перенаселение (неизбежно сменяемое снижением численности) в таком случае могло бы вызвать осцилляции, подобные тем, которые изображены на фиг. 82, В-З, с периодом, пропорциональным скорости потенциального роста; такие осцилляции могли бы возникать или усиливаться также вследствие взаимодействия хищник — жертва. Как мы покажем в дальнейшем, система из одной жертвы и одного хищника, специализировавшегося на питании этой жертвой, может колебаться даже прн постоянных физических условиях среды в лаборатории (Утида, 1957), однако такие простые системы хищник — жертва либо прекращают существование, либо их осцнлляцин со временем сглаживаются (фнг.
105). Как было отмечено в предыдущем разделе, популяции нередко «вырываются» за пределы, определяемые емкостью местообитания (которая обусловлена абиотическимн н биотическими факторами); представление о том, что такие «прорывы» некоторых популяций в северных экосистемах происходят не беспорядочно, а через регулярные промежутки времени, было положено в основу так называемой «теории циклического перенаселения». Накапливается все больше фактов, говорящих в пользу того, что значительные осцилляцин плотности популяций сопровождаются физиологическими и генетическими изменениями составляющих их особей.
Вопрос о том, служат ли этн изменения причиной осцилляций или они являются адаптациями к таким осцилляцням, в настоящее время спорен, но большинство исследователей сходятся на том, что такие изменения по крайней мере могут влиять на периодичность или амплитуду осцилляций. Основываясь на медицинской теории стресса, выдвинутой Селье (теория общего адаптационного синдрома), Кристиан и его сотрудники (см. Кристиан, 1950, 1961 и 1963, Кристиан и Дэвис, 1964) собрали многочисленные данные как для природных, так и для лабораторных популяций, показывающие, что в условиях перенаселенности у высших позвоночных 7»роисходит увеличение надпочечников; это один из симптомов сдвига нейро-эндокринного равновесия, который в свою очередь сказывается на поведении животных, репродуктивном потенциале и устойчивости к заболеваниям и другим стрессовым воздействиям.
Комплекс таких изменений нередко вызывает стремительное падение плотности популяции. Например, зайцы-беляки при максимальной плотности часто гибнут от «шока», который, как было показано, связан с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения эндокринного равновесия. Веллингтон (1957, !960) обнаружил, что гусени, цы кольчатого коконопряда Ма1асозол«а на подъеме цикла численности строят удлиненные легко смещающиеся паутинные гнезда, что позволяет им активно двигаться в поисках листьев, служащих для них пищей. При достижении пика численности гусеницы теряют активность, сооружают компактные гнезда, мало питаются и в большей степени подвержены заболеваниям. Взрослые особи, выращенные из таких вялых личинок, также были неактивными и для откладки яиц не перемещались на большие расстояния. У листовертки-почкоеда (циклы численности которой показаны на фиг.
90) «сильные» и «слабые» физиологические расы, которые «почти наверняка определяются генетически» (подробные данные по экологии этого вида см. в работе Кларка, Грейер, Хьюза и Морриса, !967, стр. 124 — 136), появляются соответственно в фазе низ- часть ь основныа экологичвскив п»инципы и концапцип 252 кой и высокой плотности. Читти (1960, 1967) высказал предположение, что сходными генетическими сдвигами можно объяснить различия в агрессивном поведении и выживании, наблюдающиеся в различные фазы циклов у полевок. Такие «адаптационные синдромы», вероятно, служат механизмами затухания осцилляций, препятствующими слишком сильным флуктуациям, которые могли бы нарушить функционирование экосистемы и служить угрозой выживанию видов.
Теории четвертой группы основаны на представлении, согласно которому регуляция циклов численности осуществляется на уровне экосистемы, а не на уровне популяции. Разумеется, изменения плотности, охватывающие диапазон в несколько порядков величины, должны сказываться не только на вторичном трофическом уровне (хищники и жертвы), но также на первичном звене трофической цепи — растениях и травоядных животных.
Рассмотрим в качестве примера «гипотезу возврата питательных веществ» Шульца (1964, 1969), предложенную для объяснения небольших колебаний плотности популяций тундры. Согласно этой гипотезе, которая подтверждается данными исследований круговоротов неорганических веществ, в результате сильного объедания растительности леммингами в годы взрыва их численности в последующие годы происходит уменьшение доступных минеральных питательных веществ (особенно фосфора), и питательная ценность пищи леммингов сильно уменьшается. В связи с этим рост и выживание молодых особей значительно снижаются. В течение третьего и четвертого года питательные вещества возвращаются в цикл, растительный покров восстанавливается и экосистема вновь может обеспечить высокую плотность леммингов. Мы довольно подробно рассмотрели случаи резкого изменения численности не потому, что они так уж часто встречаются в природе, а в связи с тем, что при их исследовании обнаруживаются функции и взаимодействия, вероятно„имеющие более общий характер, но не всегда с очевидностью проявляющиеся при лучшей регуляции плотности.
Проблема циклических осцилляций в каждом конкретном случае может быть сведена к установлению того, определяются ли они в основном одним или несколькими факторами или же их причины слишком многочисленны и разобраться в них не представляется возможным, хотя и ясно, что общая структура взаимосвязей может быть понята на основе того, что Коул (1957) назвал «вторичной простотой», имея в виду «закономерности, в основе которых лежит случайное распределение чисел». Первая ситуация, конечно, возможна в простых экосистемах, как экспериментальных, так и природных; последняя более вероятна для сложных экосистем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
