Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 76

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 76)

Эта модель иллюстрирует некоторые трудности, встречающиеся при попытках контроля внезапных вспышек численности насекомых-вредителей на практике. Частота этих вспышек может увеличиваться под влиянием различного рода стрессов, возникающих в результате деятельности человека и часто вызывающих, подобно ннеобычным» погодным условиям, нарушение естественных механизмов регуляции. Часто численность популяции возрастает столь быстро, что это обнаруживается лишь в фазе экспоненциального роста, когда проводить обработку уже бесполезно.

Очевидно, что если данная обработка специфически поражает данное насекомое, то контрольные измерения могут помочь предотвратить вторую вспышку. Применение инсектицидов с широким спектром действия в период 1У может причинить больше вреда, чем пользы, поскольку при этом будут погублены также паразиты и хищники, что должно привести к увеличению вероятности второй вспышки.

Когда неизвестна фаза цикла развития данной популяции или состояние других популяций, участвующих в функционировании механизма естественной регуляции, часто лучше вовсе не проводить никакой обра. ботки. 11. ХАРАКТЕР РАССЕЛЕНИЯ ОСОБЕИ Определения Расселение — это перемещение взрослых особей или семян, спор, личинок и т. д. Такое перемещение может быть трех типов: эмиграция — выселение с занимаемой территории, иммиграция — вселение на уже занятую популяцией территорию новых особей н миграция — периодический уход и возвращение на данную территорию. Наряду с рождаемостью и смертностью расселение определяет характер роста популяции и ее плотность. В большинстве случаев некоторое число особей постоянно иммигрирует в популяцию или эмигрирует из нее. Обычно это слабо сказывается на популяции в целом (особенно если популяция имеет значительные размеры), поскольку перемещения ГЛ.

Е ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 259 либо уравновешивают друг друга, либо компенсируются изменением рождаемости или смертности. Однако, когда расселение носит массовый характер и совершается быстро, это сильно отражается на популяции. Характер расселения особей в большой степени зависит от различных преград и от врожденной способности взрослых особей или зародышевых форм к перемешению, которую обозначают термином вагильность (подвижность). Расселение служит средством захвата новых или освободившихся территорий и установления сбалансированного разнообразия.

Оно служит также одним из факторов, способствующих потоку генов и видообразованию. Расселение мелких организмов и пассивно перемещающихся зародышей обычно подчиняется экспоненциальной зависимости: в местах, удаленных От места расселения на кратные расстояния, плотность уменьшается на постоянную величину. Расселение крупных, активных животных носит иной характер, оно может закончиться на некотором «заданном расстоянии», может относиться к нормальному типу или принимать иные формы, Объяснения и примеры В настоящей главе мы часто рассматривали популяцию как своего рода изолированную от других популяций систему.

Хотя это обычно и не соответствует действительности (по крайней мере в природе), верно то, что обмен между популяциями часто имеет меньшее значение, чем те «внутренние» процессы, которые мы рассматрнвали. В связи с широким распространением неправнльных представлений о «пополнении» естественных популяций (т. е. искусственном вселении в них особей) важно установить роль расселения в конкретных случаях. Влияние расселения на популяцию зависит, во-первых, от характера ее роста (происходит ли рост вблизи уровня верхней асимптоты или же популяция увеличивается или уменьшается) и, во-вторых, от скорости расселения. Рассмотрим эти факторы.

Если популяция «хорошо укомплектована», а действие лимитирующих факторов среды уравновешено (т. е. величина популяции близка к асимптоте), то умеренная иммиграция и эмиграция скажутся слабо, прирост или убыль при рассслснии приведут к компенсаторным изменениям рождаемости и смертности. Если же величина популяции находится на значительно более высоком или низком относительно асимптоты уровне, то расселение может оказать заметное влияние. Например, иммиграция может ускорить рост популяции или предотвратить ее гибель в том случае, когда ее численность снизилась до предельной величины.

Мы уже видели, как эмиграция леммингов и белых сов из районов, где их численность стала слишком большой, приводит к резкому снижению величины популяций этих видов. Гаузе (!934) удалось вызвать осцилляции в системе х|ишник — жертва у простейших, периодически вводя «иммигрантов» в их культуры, в которых в отсутствие такой иммиграции никаких осцилляций не было. Массовое расселение может разными путями изменить структуру сбалансированной популяции. Так, вселение большого числа мальков ушастого окуня в пруд, в котором популяция этого вида либо достигла верхней предельной величины, либо приближается к ней, может привести к замедлению роста рыб и уменьшению их средних размеров.

Даже если общая биомасса и останется неизменной, размеры особей окажутся слишком малы, чтобы они представили интерес для рыболовов. Представьте себе разочарование тех„ кто решил путем «пополнения» водоема улучшить рыбалку! Расселение сильно зависит от естественных преград, а также от вагильности, т. е. врожденной способности организмов к движению. ЧАСТЫ. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ Подвижность многих видов часто гораздо больше, чем Н1 мы думаем. Способность птиц и насекомых «заби!) раться всюду» хорошо из- вестна, хотя фактически знаг* чнтельно большей способностью к расселению обладают многие растения и более мелкие животные. Исследование форм, парящих в воздухе («воздушный планктон»), позволило показать, что не только споры, семена Расстояние и микроорганизмы, но и жи- вотные, например пауки, Фиг. 93.

Диа типа РасселениЯ особей (Вольфен- способны перелетать таким бергер, 1946, лаи"ые Мак КРВРи и Старика). образом на многие километэкопокаиакалькый тик рааоелакка у Леаел лол)озала ))) к Л. оелолл (П) л корыалькоа раооалекке у слепней рЫ, ПрИКрЕПИвШИСь К НнтЕ- ятаьаа!ааа) П!)). видным парашютам собственного изготовления. Вольфенбергер (!946) обобщил обширную литературу о расселении организмов. Он обнаружил, что у большинства мелких организмов проявляется тенденция к такому типу расселения, при котором уменьшение численности является логарифмической функцией расстояния.

Если расстояние откладывать по логарифмической шкале, а число организмов— в линейном масштабе (по оси у — полулогарифмический график), то часто получается прямая линия. Наклон этой линии регрессии есть количественная мера расселения, которую можно использовать для сравнения популяций (например„для сравнения скорости уменьшения численности бактерий и насекомых или спор и комаров). Экспоненциальное расселение можно анализировать таким же образом, как и экспоненциальную смертность, пользуясь экспоненциальными уравнениями, приведенными в этой главе. Знание относительной подвижности и умение оценить вероятность перемещения организма на данное расстояние часто имеют большое практическое значение, например прн установлении того, на каком расстоянии от человеческого жилья следует проводить мероприятия по борьбе с комарами.

У организмов с развитой нервной системой и направленным движением снижение численности по мере удаления от места расселения, конечно, может и не быть функцией логарифма расстояния. Например, пчелы и птицы предпочитают искать пишу вблизи ульев или гнезд, а не отправляться за ней на большие расстояния.

Сходным образом миграция и другие перемещения, если онн происходят по каким-то определенным путям или к каким-то определенным пунктам, обусловят видоспецифичный характер расселения. Мак-Артур и Уилсон (!967) выделяют три типа расселения организмов, перемещающихся с материка на острова и с острова на остров: !) экспоненциальный тип, при котором доля особей, продолжающих перемещение, в каждой точке пути уменыпается в зависимости от расстоя- )ия со скоростью и-" (как описано выше); 2) нормальное расселение, при котором доля особей, продолжающих движение, уменьшается с расстоянием со скоростью и-л; 3) расселение, которое можно было бы тик.'ке назвать расселением на «заданное расстояние», при котором организм перемещается на определенное расстояние и прекращает дальнейшее движение; примером могут служить птицы, перелетающие с одного ГЛ.

У. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ Фиг. 94. Расселение молодых особей сипухн по отношению х местам гнездоааний (Стьюарт, 1952) . Расстояние (а милях; 1 миля = ье кмь на которое происходит перемещение, отмечено концентрическими кругамн. Число птиц, перелетающих на данное расстоянве, укааано цифрами между кругами, В пределах юе миль рассечение ненапранленное, аа пределами этого расстояния— отчетливо направленное. острова на другой или совершающие миграции на зимовку и обратно. Примеры двух первых типов расселения приведены на фиг.

Характеристики

Список файлов книги