Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 72
Текст из файла (страница 72)
постыл в сообществе. У насекомых и птиц, например, плотность может колебаться в зависимости от периодичности цветения и плодоношения растений, которая имеет место в лесах даже в отсутствие периодичности дождей. Типичный пример довольно нерегулярного изменения величины популяции, коррелирующего, по-видимому, с погодными условиями, представлен на фиг. 87.
В течение многих лет популяция цапли в двух местностях Великобритании оставалась относительно постоянной; повидимому, это было связано с тем, что местные условия в этот период были довольно стабильными и соответственно мало колебался н верхний уровень допустимых для популяции размеров. Однако в годы, следовавшие после лет с суровыми зимами (указаны на фиг. 87 вверху), происходило резкое снижение, а затем восстановление плотности.
Синхронность изменений плотности в обеих местностях свидетельствует о том, что их причина — увеличение смертности в зимнее время. Всегда проводить исследование более чем на одном участке — вот хорошее правило для полевого эколога! Случилось так, что наиболее детально были исследованы популяции птиц; эти исследования представляют значительный вклад в теорию популяции.
Обзор исследований популяций птиц принадлежит Лаку (1966). Весьма интересное и не до конца еще понятое явление — изменения плотности, не связанные ни с сезонными, ни с какими-либо явными годичными изменениями, но имеющие четкую периодичность осцилляции или циклы численности с пиками и спадами через каждые несколько лет, так что нередко оказывается возможным заранее прогнозировать величину популяции. Такие случаи известны у млекопитающих, птиц, насекомых, рыб и растений (продукция семян) в северных зонах. Хорошо известны 9 — 10- и 3 — 4-годичные циклы у млекопитающих. Классическим примером 9 — 1О-годичагого цикла может служить изменение численности американского зайца-беляка и рыси (фиг.
88). Приблизитель- ЧАСТЬ Ь ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ 246 Суровые зимы ! ! 40 41 43 45 47 У 03 07 и и 30 зс 30 е ий 10 4 Зб 30 40 43 44 40 40 50 Ж 54 50 58 00 03 Годы Чанг. 67. Изменение чнсленностн серой паплн (Агдеа с1пегеа) в двух местностях Велнкобрнтаннн аа период с 1933 по 1963 г. (Лэк, 1966). Сеижееие численности саязаис с иастунлеиием зеленина зим.
1 — бассейн Темзы; Л вЂ” Чешир и ЛанкастеР. но с 1800 г. компания Гудзонова залива в Канаде проводила учет шкурок всех добытых пушных зверей. Если представить эти данные в виде графика, то оказывается, что, например, численность популяции рыси на протяжении всего этого длительного времени достигает максимума каждые 9 — 10 лет (в среднем через 9,6 г.).
Пики численности часто сменяются резкими спадами, когда рысь в течение нескольких лет встречается чрезвычайно редко. У зайца-беляка наблюдается такой же цикл, но пики его численности, как правило, на год или более предшествуют пикам у рыси. Поскольку рысь сильно зависит от зайца, служащего ей пищей, ясно, что цикл хищника связан с циклом добычи, однако двуединство хищник — добыча не полностью отражает причинно-следственную связь обоих циклов, поскольку такие циклы численности зайца отмечаются и там„ где рысь не водится.
Более короткие, 3 — 4-годичные циклы характерны для многих представителей семейства мышиных (леммингов, мышей, полевок), обитающих на севере, и их хищников (особенно белой совы и лисиц). Классические примеры — циклы изменения численности леммингов в тундре, а также песца и белой совы (Элтон, 1942). Каждые три или четыре года на огромной территории северной тундры обоих континентов численность леммингов (два аида рода з'.еитиз в Евразии и один в Северной Америке и один вид рода Р(СГОЗзопук В СЕВЕрХНОй АМЕРИКЕ) КатаСтрОфИЧЕСКИ ВОЗраСтаЕт, ВСЛЕД за чем, часто за Один сезон, резко падает. Песцы, лисы и совы, численность которых с ростом их обеспеченности пищей увеличивается, вскоре также уменьшаются в количестве.
Совы могут при этом в поисках пищи мигрировать к югу, в США (иногда вплоть до штата Джорджия). Внезапная миграция птиц в этих случаях, по-видимому, происходит только в одном направлении, если обратный перелет и совершается, то лишь единичными особями. Популяция сов, таким образом, в результате миграционного рассредоточения резко уменьшается. Эти осцилляции совершаются с такой регулярностью, что орнитологи в США могут точно предсказать появление сов каждые 3 — 4 года.
Поскольку эти птицы Гл. т, ОРГАннзйция нА популяционном уРОВне ыо „>го = >оо н й во ш * 00 40 ьш го >ввв >вов >ров >о>в >ого >рва рыси н американского зайца-беляка (Мак-Лулич, Фиг. 88. Изменение численности 1937). По данным о числе шкурок, полученных компанией Гудзонова циклических колебаний плотности популиции. залива.
Классический пример хорошо заметны и появляются повсюду вокруг городов, они привлекают к себе большое внимание, их изображения появляются в газетах, а местные набивщикн чучел выставляют их шкурки. В период между вселениями белая сова н~и в Соединенных Штатах, ни ня юге Канады не встречается или очень редка. Гросс (1947) и Шелфорд (1943) проанализировали данные о вселениях сов и показали, что они коррелируют с периодическим снижением численности леммингов — основной их пищи. В Европе (но, по-видимому, не в Северной Америке) во время пика численности плотность леммингов становится избыточной, и они начинают мигрировать.
Элтон (1942) живо описал «миграции» леммингов в Норвегии. Животные проходили через деревни в таком количестве, что собаки и кошки, которые вначале нападали на них, просто переставали их замечать. Достигнув моря, многие из них тонули. Таким образом, движение леммингов, подобно вторжению сов, является односторонийм. Такие впечатляющие миграции совершаются, однако, не каждые четыре года, а только в годы с особенно высоким пиком численности. Часто сокращение численности популяции происходит н без всякого переселения животных из тундры или с гор.
На фиг. 90 приведены два примера многолетней регистрации значительных осцилляций численности питающихся листвой насекомых в европейских лесах. Такие хорошо выраженные циклы были выявлены главным образом для северных лесов, особенно для посадок хвойных деревьев. Как показано на фиг.
90, плотность может изменяться в пределах диапазона величин, различающихся более чем на пять порядков. Например, плотность куколок Ви»а1из (гусеницы перед окукливанием падают на лесную подстилку, что позволяет легко проводить их учет) изменяется от менее чем одной на 1000 мй до более 10 000 на 1000 м' (от 0,001 до 10 на 1 мй).
Легко представить, что 10 000 потенциальных бабочек на каждые 1000 мй за каждую из нескольких сезонных генераций более чем достаточно для Образования такого числа гусениц, чтобы онн смогли уничтожить всю листву н даже погубить деревья, как это часто и случается. Циклы гусениц, поедающих листья, не столь регулярны, как колебания численности зайца-беляка; длительность этих циклов равна 4 — 1О годам (в двух приведенных примерах пики численности повторялись в среднем каждые 7,8 и 8,8 года).
Циклы у различных видов не синхронны. Хорошо известные примеры сходной периодичности — циклические вспышки численности еловой листовертки-почкоеда чйсть Б основнын экологичнскин принципы и концепции Фиг. 88. Американский заяц-беляк, хорошо известный зиологам в связи с резко выраженнымн циклическими измененйями его численности (фиг.
88). Изображен завп в зимнем наряде. Была показано, что смена темного летнего наряда на белый зимний контролируется длительностью Фотопериодов. и гусеницы кольчатого коконопряда в северных районах Северной Америки. Как будет показано в гл. 9, «сопряженная эволюция» взаимодействий насекомого и дерева вызывает циклические изменения во всей экосистеме.
Пожалуй, наиболее известные примеры колебаний численности у насекомых — ее циклы у саранчи и кузнечиков. Сведения о вспышках численности странствующей саранчи (Сосизга иийтауогга) в Евразии восходят к временам античности (Карпентер, 1940а). Саранча живет в пустынях или полуаридных зонах и многие годы не совершает миграций, не поедает посевов и ие привлекает к себе внимания.
Однако время от времени плотность популяции саранчи достигает чудовищных размеров, под влиянием скученности саранча претерпевает морфологические изменения' и начинает переселяться на культивируемые земли, пожирая все на своем пути. Уваров (1957) отметил, что возделывание почвы н избыточный выпас скота не уменьшают, а увеличивают вероятность вспышки, потому что мозаичное чередование растительности и голой земли (куда насекомые откладывают яйца) способствует экспо- ' Оседлые и мигрирующие формы ииеются у многих видов саранчовых; часто нх описывали как разные виды, иоки не были установлены их истинные взаимоотношения.
ГЛ. 7. ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ ч 1 гн йо сг о 4,— г з )ВВО )Вда )РОа )Р)О )Ргд )Рза )Ру() )дда )РВП Годы Фнг. 90. Колебания численности двух видов бабочек, личинки которых питаются иглвын хвойных. Ввернув Вара(вз в сосновых лесах Лнтвлннгеяа (ФРГ); другне анды деревьев здесь вырубаются (Верли, 1949). Внаауг хе(гарйега угыеаяа в лвственных лесах долвны энгадвн, швейцария (Бальтевсвайлер, 1994). ненциальному росту популяции.
По-видимому, мы имеем здесь дело с популяционным взрывом, обусловленным и нестабильностью„нпростотой условий. Вероятно, как и у леммингов, не каждый популяционный максимум сопровождается миграцией, поэтому частота этого бедствия не обязательно отражает периодичность Осцилляций плотности. Но при воем том между 1695 и 1895 гг. вспышки регистрировались по крайней мере каждые 40 лет. Новый исторический обзор, посвященный подъемам и спадам численности пустынной саранчи, принадлежит Валоффу (1966). Описаны сопряженные осцилляции численности некоторых растений и животных. Продукция семян в хвойных лесах часто имеет «циклический» характер, и соответствующие осцилляции наблюдаются также у птиц и других животных, питающихся семенами.
2. Теории, объясняющие механизмы резких цн кл ических изменений численности популяций. Как уже отмечалось, флуктуации вверх и вниз от уровня равновесия, по-видимому, характерны для большинства популяций. В принципе этого и следовало ожидать — ведь природная среда не остается постоянной. Однако тот факт, что циклы изменения численности имеют регулярный характер, тогда как изменения в природе часто далеко не регулярны, кажется парадоксальным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
