Ю. Одум - Основы экологии (1975) (1135319), страница 68
Текст из файла (страница 68)
Классический пример в этом отношении — сельдь в Северном море (фиг. 79). Рыбы возрастной группы 1904 г. доминировали в уловах, начиная с 1910 г. (когда особи этой возрастной группы достигли 6-летнего возраста; в это время они уже достаточно крупны и эффективно вылавливаются сетями, используемыми в рыбных промыслах) и до 1918 г.
Следовательно, даже в 14-летнем возрасте рыбы этой группы все еще превышали по численности рыб более молодых возрастных групп! Мы наблюдаем здесь нечто вроде компенсаторного механизма, когда высокое выживание обусловливает высокую вероятность снижения выживания в последующие годы. Экологи, работающие в области ихтиологии, пытаются в настоящее время выяснить, какие условия среды обусловливают такой необычный, но встречающийся время от времени характер выживания. В качестве последнего примера приведем возрастные пирамиды популяций человека в двух местностях Шотландии (фиг. 80). В 1861 г. обе популяции были молодыми и мощными; к 1901 г.
в них сложилась возрастная структура, характерная для стационарных популяций. К 1931 г. на диаграмме одной из популяций было отмечено расширение в верхней части (сравнительно мало детей, значительную долю составляют старики), что явилось результатом ухудшения условий существования. Этн диаграммы интересны еще в том отношении, что они показывают, как одновременно с возрастной структурой популяция можно отразить н распределение по полу'. 7. ПОТЕНЦИАЛЬНАЯ СКОРОСТЬ ЕСТЕСТВЕННОГО РОСТА ПОПУЛЯЦИИ Определения Когда среда не оказывает ограничивающего влияния (пространство, пища, другие организмы не являются лимитирующими факторами), специфическая скорость роста (т. е.
скорость роста популяции на особь) для данных микроклнматических условий постоянна и максимальна. В этих благоприятных условиях скорость роста характерна для некоторой специфической возрастной структуры популяции и служит единственным показателем наследственно обусловленной способности популяции к росту. Ее можно обозначить буквой г, являющейся экспонентой ' Понытяи объяснить такие кардинальные явления в нсизян человечества тельно биологически, без анализа социальных условий насннруют истинную картину.— зтрим.
ред. 232 ЧАСТЬ 1 ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ И КОНЦЕПЦИИ в дифференциальном уравнении роста популяции в нелимитированной среде при специфических физических условиях: й!Ч/й( = гУ; г = й!Ч/(Фй(). (1) Отметим, что это то же выражение, которое использовалось в равд. 3. Параметр г можно охарактеризовать как мгновенную скорость роста популяции. Путем элементарного интегрирования получаем следующую экспоненцнальную зависимость: й!1 — — !«,е"', (2) где № — численность в нулевое время, У! — численность в момент времени 1, а е — основание натуральных логарифмов. Логарифмируя обе части равенства, получаем уравнение в форме, удобной для проведения расчетов: 1п У! — 1и !Уе г= (8) 1п у, =! и у + гг; Пользуясь последним выражением, можно вычислить показатель г по данным двух измерений величины популяции (№ и Л!! или вообще в любые два момента времени В фазе нелимитированного роста; в этом случае в приведенном уравнении вместо № и У! надо подставить величины Мс, и й?!, а вместо 1 — разность |з — !!).
Показатель г — это фактически разность между специфической мгновенной скоростью рождений (т. е. рождаемостью в единицу времени на одну особь) и специфической мгновенной скоростью гибели организмов и может быть выражен в виде г=б — й. (4) Общая скорость роста популяции в отсутствие лимитирующего влияния среды (г) зависит от возрастного состава и вклада в репродукцию различных возрастных групп. Таким образом, вид может характеризоваться несколькими величинами г в зависимости от структуры популяции. Когда устанавливается стационарное и стабильное распределение возрастов, специфическую скорость роста называют показателем потенциального роста популяции или г „.
Часто эту максимальную величину г называют иначе — биогический или репродукгивный потенциал. Разность между г „, или биотическим потенциалом, и фактической скоростью роста в данных лабораторных или полевых условиях используют как меру сопротивления среды, которая характеризует су~мму всех лимитирующих факторов среды, препятствующих реализации биотического потенциала.
Объяснения Переходим к рассмотрению показателя, в котором обобщаются такие частные показатели, как рождаемость„смертность и возрастная структура (каждый из них весьма важен, но сам по себе мало что дает), и постараемся выяснить вопросы, представляющие реальный интерес, а именно: как происходит рост популяции в целом, каких изменений следует ожидать в характере ее роста в различных условиях среды, каковы максимальные возможности популяции в этом отношении и в какой сте= пени они отличаются от ее реальных возможностей? Для обозначения максимальной репродуктивной способности Чепмен (1928) предложил термин биогический потенциал. Он определил его как «врожденное свойство организма к размножению н выживанию, т.
е. к увеличению численности; это своего рода алгебраическая сумма числа молодых особей, ГЛ 7 ОРГАНИЗАЦИЯ НА ПОПУЛЯЦИОННОМ УРОВНЕ 233 производимых за каждый цикл размножении, числа репродукций за данный промежуток времени, соотношения полов и общей способности к выживанию при данных физических условиях». Представление о биотическом, или репродуктивном, потенциале, рассматриваемое некоторыми как чисто описательное (см. Грэхем, 1952), нашло широкое применение. Однако весьма общий характер определения биотического потенциала, данного выше, привел и тому, что разные люди вкладывают в него разный смысл. Для одних он означает некоторую туманную репродуктивную способность, таящуюся в популяции, которая была бы просто ужасающей, но, к счастью, никогда не проявляется в полной мере благодаря воздействию среды («в неконтролируемых условиях потомки одной пары мух через несколько лет весили бы больше, чем земной шар»).
Другие понимают его просто как то максимальное число янц, семян, спор и т. д., которые может продуцировать наиболее плодовитая особь, хотя обычно такое представление имеет мало смысла применительно к популяции, поскольку в большинстве популяций все особи не способны непрерывно поддерживать максимальную продуктивность. Лотка (1925), Даблин и Лотка (1925), Лесли и Рэнсон (!940), Верч (1948) и другие выразили это довольно широкое представление о биотическом потенциале посредством математических терминов, понятных на любом языке (однако подчас лишь с помощью хороших математиков!).
Хорошо сказал по этому поводу Бирч (1948): «Если попытаться количественно выразить «биотический потенциал» Чепмена в виде одного показателя, то, по-видимому, лучше всего использовать для этого параметр г, поскольку он характеризует внутренне присущую животным способность к увеличению численности при отсутствии лимитирующих влияний среды». Как будет отмечено далее, показатель г часто используется также для количественного выражения «репродуктивной приспособленности» в генетическом смысле.
Если вспомнить о кривых роста, обсуждавшихся в разд. 3, то г— это специфическая скорость роста (ОФ/оЫ) для случая экспоненциального роста популяции. Нетрудно видеть, что уравнение (3), приведенное в равд. «Определения», есть уравнение прямой. Поэтому величину г можно получить графически. Если кривую роста вычертить на логарифмической или полулогарифмической шкале, то при экспоненциальном росте график зависимости логарифма численности популяции от времени будет иметь вид прямой, а г будет наклоном этой прямой, Чем круче наклон, тем больше показатель потенциального роста.
На фиг. 81 одна и та же кривая роста изображена двумя способами: слева численность (Л!) отложена на арифметической, а справа — на логарифмической 'шкале. В этом примере рассматривается гипотетическая популяция микроорганизмов, рост которой в течение 5 сут происходил по экспоненциальной кривой; каждые 2 сут происходило десятикратное увеличение популяции. Наклон прямой на полулогарифмическом графике составляет 1,15; это и есть величина г. В этом нетрудно убедиться, подставляя в уравнение (3) любые две величины, характеризующие численность популяции, например плотность на 2-е и 4-е сутки; !и 1У! — !о !У! а 1. 1п 100 — !о 10 2 Взяв значения натуральных логарифмов из таблицы, получаем 4,6 — 2,3 г 2 ю ЧАСТЬ 1. ОСНОВНЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИНЦИВЫ И КОНЦЕПЦИИ гЗ4 )ВО г У Л В В и ( г г 4 В Врамя, сугп Врвлгя, сугп ЧгИГ.
З1. КрИВая рОСта ОдНОй И тай жв ПОПуЛяцИИ, ПОСтрОЕННая дВуия раЗНЫМИ СПО. сабами. Числа особей ()т) отложено в линейном (слеаа) и в лагарифмнческам (справа) масжтабе. Рас. скатривастся гипотетическая популяция микроорганизмов, в течение б суток растущая па экспоненте, та» чта каждые двое суток популяция увеличававгся в 1о раз.
Объяснение уравнений см в тексте. Показатель потенциального роста популяции г не следует путать с чистой величиной репродукции г(го, рассмотренной в равд. 5 (табл. 24); гсо характеризует время генерации и не подходит для сравнения популяций с разным временем генерации. Однако среднее время генерации Т связано с (со и г следующим образом; все = б'У; отсюда Т = —. 1п )(а г Зависимость между Т, г(го и г для популяций различных животных в графической форме представлена на стр.
52 книги Слободкина (19б2). В природных популяциях в непродолжительные периоды, когда пища имеется в изобилии, отсутствуют перенаселенность, враги и т. д., экспоиенциальный характер роста проявляется нередко. В таких условиях популяция в целом увеличивается с огромной скоростью, хотя размножение каждого отдельного организма происходит при этом нисколько не быстрее, чем раньше, т. е. специфическая скорость роста остается постоянной.
«Цветение» планктона, упомянутое в предыдуших главах, взрыв численности вредителей или рост бактерий в свежей среде — хврошне примеры ситуаций, в которых рост часто бывает логарифмическим. Подобный характер изменений отмечается и для многих других явлений, например поглощения света, мономолекулярных химических реакций и др. Очевидно, такой экспоненцнальный процесс не может продолжаться долго, а часто и вовсе не реализуется.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
